Влияние абиотических факторов среды
Поскольку ни конкуренция, ни хищничество в полной мере не объясняют все известные в живой природе случаи формирования видовой структуры биоценозов, учеными были предприняты попытки найти какой-либо другой механизм, обобщающий все варианты. Важным условием является степень суровости (или, напротив, благоприятности) физической среды обитания, т. е. совокупности абиотических факторов.
Установлено, что в очень суровых условиях среды численность популяций падает ниже тех уровней, при которых они конкурируют. На основании этого вывода и учитывая, что при наиболее благоприятных абиотических факторах плотность популяции уменьшается под действием хищников, Дж. Коннелл предложил схему, приведенную на рис. 7.12.
Условия среды Очень суровые Умеренно Благоприятные
суровые
Рис. 7.12. Схема взаимодействия механизмов организации биоценоза (поДж. Коннеллу):
1 — численность популяции; 2 — смертность, вызванная неблагоприятными абиотическими факторами среды обитания; 3 — смертность, обусловленная хищничеством; А — популяции, численность которых ограничивается неблагоприятными физическими факторами среды; Б — популяции, численность которых ограничивается интенсивным хищничеством
В соответствии с ней в мягких условиях тропиков главное — устоять против растительноядных организмов, а с увеличением широты основным становится противодействие конкуренции.
Принцип действия законов минимума Ю. Либиха в масштабах сообществ и биоценозов установил А. Тинеман (1926) как закон действия факторов.
Состав сообщества и биоценоза по видам и численности особей в них определяется тем фактором среды, который находится в своем минимуме (наиболее неблагоприятен) для данного сообщества или биоценоза.
В 1939 г. он сформулировал известные биоценотические принципы.
Принцип (правило) разнообразия условий биотопа:
чем разнообразнее условия жизни в рамках биотопа, тем больше число видов в заселяющем его биоценозе.
Принцип отклонения условий существования от нормы:
чем больше отклонение условий существования от оптимума (нормы) в пределах биотопа, тем беднее видами становится заселяющий его биоценоз и тем относительно больше особей имеет каждый присутствующий вид.
Число особей внутри вида и число видов в биоценозе обратно пропорциональны. В этом можно легко убедиться, сравнивая биоценозы тундры и тропических лесов. Кроме того, в результате многочисленных исследований была определена биомасса ряда водных биоценозов, выраженная в килограмме сухой массы на 1 га морского дна:
| Средиземное море | |
| Белое море | |
| Балтийское море | |
| Пролив Ла-Манш | |
| Баренцево море | 1 000 |
| Берингово море | 1 650 |
| Азовское море | 3 210 |
| Северное море | 3 460 |
| Антарктида | 13 470 |
Из приведенных данных следует, что, чем холоднее море, тем богаче жизнь.
В неблагоприятных условиях или условиях экологической монотонности число видов мало и межвидовая конкуренция снижается. Р. Крогерус (1932) констатировал эмпирическое правило приспособления (специализации) к экстремальным условиям.
В биотопах с экстремальными условиями складываются биоценозы из строго специализированных видов с относительно большим числом особей.
Наиболее общей закономерностью распространения сообществ признано правило А.Уоллеса (1859):
видовое разнообразие увеличивается по мере продвижения с севера на юг.
В частности, северные биоценозы исторически моложе и находятся в условиях меньшего поступления энергии от Солнца. Очевидно, что имеется в виду Северное полушарие Земли, а в Южном наблюдается обратная картина.