Разногодичная изменчивость фитоценозов (флуктуации)

Параметры любого растительного сообщества не остаются неизменными, а колеблются год от года. Их значения в разные годы оказываются то большими, то меньшими по отношению к среднему значению за определенный, но не слишком большой период, то есть колеблются около средней характеристики. Изменяются сроки прохождения фенологических фаз, обилие видов и их соотношение, фитомасса, иногда происходит изменение и во флористическом составе. Причина, определяющая эти изменения, заключается в колебаниях погодных условий – количества солнечной энергии, поступающей к растениям, температурного режима, количества осадков. Меняющиеся условия существования дают при этом преимущества то одним, то другим видам, что приводит в изменении системы взаимодействий между растениями. Такие колебательные изменения растительных сообществ были названы флуктуациями. Термин "флуктуация" впервые применил в 1939 г. Х. Глизон.

Флуктуации(от лат. fluctuatio – колебания) – ненаправленные различно ориентированные или циклические (с циклом, как правило, не более 6-10 лет) разногодичные обратимые изменения растительного покрова, то есть такие изменения, которые завершаются возвратом сообщества к близкому к исходному состоянию.

Различают следующие типы флуктуаций в соответствии с причинами их возникновения:

· экотопические, обусловленные различиями в метеорологических и гидрологических условиях экотопа;

· фитоциклические, отражающие особенности жизненного цикла некоторых видов растений и (или) их неравномерное по годам семенное или вегетативное размножение;

· зоогенные, связанные с различиями в воздействии растительноядных и роющих животных, в особенности животных-землероев и насекомых;

· фитопаразитарные, обусловленные массовым размножением фитопаразитарных грибов и др.

· антропические, вызванные различиями в форме и интенсивности воздействия человека;

Экотопические флуктуации. Каждый год является своеобразным по целому комплексу климатических условий: количеству атмосферных осадков, их распределению в течение года, периода вегетации, в отдельные месяцы и декады; средней температуре, температуре отдельных периодов вегетации и другим показателям. Кроме того, что самое важное, сочетание теплового режима с количеством атмосферных осадков также является уникальным для каждого года. Так, в регионах с умеренным и холодным климатом мощность снегового покрова может сильно колебаться по годам, что, соответственно, будет сильно влиять на перезимовку различных видов растений. В отдельные годы климатические показатели могут настолько сильно отклоняться от средних значений для данного региона, что растения начинают испытывать влияние климата, характерного для более южной или, наоборот, более северной зоны.

Очень большое значение имеет также сочетание метеорологических условий данного года с условиями предыдущих лет. Так, нередко исключительно засушливые или очень дождливые годы могут следовать один за другим, и тогда наблюдается чередование периодов засушливых и дождливых лет. При этом повторение "благоприятных" и "неблагоприятных" лет оказывает на фитоценозы особенно сильное влияние.

С изменениями климата тесно связаны различия в гидрологическом режиме отдельных лет, которые также очень сильно могут изменять условия произрастания растений. К примеру, в поймах рек от года к году изменяется длительность половодья и, соответственно, мощность отлагающегося при этом наилка. В бессточных западинах могут наблюдаться большие различия в длительности и сроках заливания натечными водами. Там, где почвенно-грунтовые воды расположены близко к поверхности почвы, по годам варьирует глубина их залегания и сезонная динамика этого показателя.

Иногда косвенное (через деятельность почвенных организмов) влияние влажности и температуры почвы имеет для растений большее значение, чем непосредственное. Так, с изменением по годам среды обитания растений и почвенных организмов варьируют темпы накопления органического вещества в почве и минерализации растительных остатков, и, следовательно, обеспеченность растений элементами минерального питания.

Выраженность экотопических флуктуаций в одних и тех же метеорологических и гидрологических условиях в очень сильной степени зависит от состава и структуры фитоценозов. К примеру, в лесах флуктуации выражены гораздо слабее по сравнению с лугами и степями. При этом в лесных сообществах наиболее значительные изменения происходят в нижнем травяном ярусе. Это связано, в первую очередь, с тем, что лесные фитоценозы, по сравнению с травяными, благодаря свойственному им фитоклимату более устойчивы к колебаниям метеорологических условий отдельных лет. Дело в том, что деревья, имеющие многолетние надземные побеги, реагируют на изменения в метеорологических условиях не столь резко, как травы. Крайним же вариантом выраженности экотопических флуктуаций могут служить пустыни, где в наиболее благоприятные периоды года дают "вспышки" различные виды растений-однолетников. Так, Р. Уиттекер пишет, что в пустыне Сонора имеются "комплекты" видов для разных вариантов благоприятных периодов, и для выявления всего потенциально возможного видового состава пустыни требуется срок не менее 10 лет.

Фитоциклические флуктуации. Данный тип флуктуаций наиболее хорошо изучен в луговых сообществах, где некоторые виды травянистых растений могут доминировать лишь периодически в течение короткого времени. Это связано, главным образом, с особенностями жизненного цикла этих видов или же с обсеменением и массовым приживанием всходов лишь в отдельные годы, что и обуславливает фитоциклические флуктуации.

Так, пожалуй, наиболее изученными объектами, которые характеризуются цикличностью участия в луговых фитоценозах, являются различные виды клеверов. Они довольно широко распространены в луговых фитоценозах, но чаще всего не играют значительного участия в формировании травостоя. Однако бывают отдельные годы с особенно благоприятными условиями произрастания для клеверов. Это приводит к тому, что до этого времени угнетенные, практически не цветущие особи развиваются в пышно развитые, с обильными генеративными побегами растения, и клевера становятся преобладающими в фитоценозе видами. Но при этом у них происходит изменение жизненного цикла – если в угнетенном состоянии клевера являются типичными поликарпиками, то в благоприятных условиях произрастания они становятся моно- или дикарпиками. Из-за этой биологической особенности клеверов пышное развитие их особей завершается отмиранием в тот же или на следующий год.

Фитоциклические флуктуации имеют место не только в луговых, но и в лесных фитоценозах. Так, к примеру, дуб черешчатый обильно плодоносит в среднем лишь один раз в четыре года. Вследствие этого на следующий год после этого в фитоценозе будет особенно много его всходов.

Зоогенные флуктуации обусловлены массовым развитием какого-либо вида животных. Так, примером зоогенных флуктуаций может служить изменение состава и структуры широколиственных лесов в результате вспышек численности непарного шелкопряда. В годы своего массового развития он уничтожает практически всю листву на деревьях, что приводит, с одной стороны, к сильному ослаблению древесного яруса, а с другой стороны, к обильному удобрению земли экскрементами гусениц. Результатом подобного дополнительного питания и улучшения режима освещения становится повышение продуктивности травяного яруса в таких лесах в 1,5-2 раза.

Очень интересные зоогенные флуктуации фитоценозов наблюдаются в степях Монголии. В отдельные годы там массово размножается полевка Брандта, которая почти полностью выедает дернины ковылей и разрыхляет поверхность почвы. Это приводит к массовому развитию еще одного злака – колосняка китайского, в результате чего степь изменяется до неузнаваемости. Однако через 4-5 лет ковыли восстанавливаются, а колосняк опять становится второстепенным видом, хотя и с большим количеством покоящихся корневищ в почве, всегда готовых массово развиться при ослаблении ковылей.

Колебания численности животных очень часто могут быть тесно связаны с изменениями метеорологических и гидрологических условий местообитания. Эти факторы могут влиять на животных как непосредственно, так и косвенно, через сдвиги в составе и продуктивности фитоценозов. Примером подобного сочетания может служить массовое размножение нестадных саранчовых, которое чаще всего наблюдается в засушливые годы, неблагоприятные для большинства видов растений, слагающих фитоценозы. При этом сочетание неблагоприятного воздействия метеорологических условий и массового развития фитофагов, естественно, вызывает более выраженные флуктуации фитоценозов.

Антропогенные флуктуации связаны с изменением интенсивности или формы антропогенного влияния на фитоценозы. Например, при разном режиме пасьбы может изменяться состав травостоя пастбищ. При периодическом, чаще всего бессистемном внесении минеральных удобрений изменяемся состав естественного луга. У расположенных в сфере влияния промышленных предприятий фитоценозов состав может очень сильно изменяться под действием однократных или периодических выбросов загрязняющих веществ.

Кроме того, роль человека может проявляться и в изменении выраженности экотопических флуктуаций. Примером влияния подобного рода может служить периодическая очистка человеком мелиоративных каналов на мелиоративно-производных лугах, что очень сильно изменяет гидрологический режим их фитоценозов.

Для того чтобы понять механизм флуктуаций, следует помнить, что при формировании фитоценозов в их состав в первую очередь входят те виды, которые способны достаточно длительное время совместно сосуществовать при колебаниях условий произрастания, а также при изменениях силы и формы воздействия видов-консортов. В том случае, если экотоп более или менее константен, в состав фитоценозов будут входить виды, имеющие сходные экологические амплитуды. В случае же сильной погодичной изменяемости условий произрастания в состав фитоценозов будут способны войти виды зачастую с очень сильно различающимися экологическими нишами. Это будет определять большую стабильность фитоценозов при изменении условий обитания по годам или периодам лет.

Как уже было сказано, экотопические и сходные с ними флуктуации вызываются ненаправленными, различно ориентированными и обычно краткосрочными сдвигами в условиях произрастания, например смена засушливого года годом дождливым. Соответственно этому происходят ненаправленные, по разному ориентированные изменения фитоценозов в пределах то большего, то меньшего отклонения от "среднего состояния". Флористический состав при этом остается постоянным – "исчезновение" или "появление" видов в большинстве случаев только кажущееся. Дело в том, что в неблагоприятные для некоторых видов годы их особи могут переходить в покоящееся или угнетенное состояние, и в результате этого будет создаваться впечатление, что они исчезли. В благоприятные же годы покоящиеся особи становятся активными, а угнетенные – развивают более мощные надземные побеги.

При флуктуациях, даже со значительным отклонением от "среднего состояния", всегда происходит возврат к состоянию, близкому к исходному, что отличает их от сукцессий. Флуктуации происходят одновременно с сукцессиями, "накладываются" на них, то ускоряя, то задерживая их. Часто длительность флуктуационных циклов совпадает с длительностью 10-11-летних циклов солнечной активности.