Приспособление организмов к экологическим факторам: жизненные формы и экотипы
Организмы не всегда являются рабами физических условий среды: они приспосабливаются сами и изменяют эти условия так, чтобы ослабить лимитирующее воздействие экологических факторов.
Жизненные формы – сходные морфологические и экологические приспособления для обитания в определенных условиях среды у организмов разных видов.
Пример: классификация жизненных форм растений К.Раункиера (сходные типы приспособлений растений к среде – это сходные способы перенесения наиболее трудных условий, признак – расположение почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года по отношению к поверхности почвы или снегового покрова):
- эпифиты – растут на других растениях и не имеют корней в почве;
- фанерофиты (деревья, кустарники, лианы) – оказываются зимой над поверхностью снега, их почки защищены покровными чешуйками (тополь);
- хамефиты – существуют в виде ползучих или несколько приподнятых стеблей, их почки зимой частично или полностью прикрывает снег (черника);
- хемикриптофиты – сохраняют почки у самой поверхности почвы среди высохшей прошлогодней растительности, зимой их прикрывает снег (злаки);
- криптофиты (геофиты) – наземная часть их отмирает, сохраняя почки в клубнях, луковицах, корневищах, скрытых в почве и хорошо защищенных (тюльпан);
- терофиты – однолетние растения, отмирающие с наступлением неблагоприятного сезона; выживают лишь семена и споры, прорастающие при наступлении благоприятных условий (фасоль);
- гидрофиты – все водные растения из разных систематических групп.
Для каждой климатической области характерен свой набор из вышеперечисленных групп растений.
Соотношение жизненных форм растений в разных лесах, %
| Формы растений | Леса умеренного климата | Лес тропический |
| Эпифиты Фанерофиты Хамефиты Хемикриптофиты Геофиты Терофиты |
Для одного растения в разных условиях могут встречаться разные жизненные формы. Пример: дуб и ель в лесной зоне имеют форму дерева, а в северных границах ареала или высоко в горах – форму кустарника или стланика.
Животные также имеют жизненные формы, в основу классификации которых могут быть положены различные критерии: способы передвижения, добывания пищи, степень активности, жизнь в определенном ландшафте и т.п.
Так, в разных районах Земли может встречаться одна и та же жизненная форма организма, но они не являются родственными. Одинаковый образ жизни определяет внешнее сходство.
Пример:
| Регион | Скачущие | Роющие, кормятся на поверхности | Роющие, кормятся под землей | Бегающие хищники |
| Азия Африка Австралия | Тушканчик Кафрский долгоног Гигантский рыжий кенгуру | Хомяк Африканская земляная белка Вомбат | Слепыш Златокрот Сумчатый крот | Манул Гепард, лев Сумчатый волк |
Экотипы Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции, называемые экотипами. Их оптимумы и диапазон толерантности соответствуют местным условиям. Эта акклиматизация может закрепляться генетически. Примеры экотипов показаны ранее при рассмотрении адаптаций организмов к температурным условиям (правила Бергмана и Аллена).
Лекция 4. Основные среды жизни организмов
Основные среды жизни, освоенные организмами на Земле: 1) водная, 2) наземно-воздушная, 3) почва, 4) живые организмы
Водная среда
Гидросфера, как водная среда жизни, занимает около 71 % площади и 1/800 часть земного шара. Представители большинства групп растений и животных остались в водной среде, однако число их видов значительно меньше, чем наземных, т.е. эволюция на суше проходила значительно быстрее.
Экологические группы гидробионтов:
Выделяют три группы:
Нектон (nektos –плавающий) – организмы, не имеющие прямой связи с дном, способные активно передвигаться. Имеют обтекаемую форму и развитые органы движения: рыбы, кальмары, киты и т.п.
Планктон (planktos – блуждающий) – пассивно передвигающиеся организмы. Выделяют фитопланктоп и зоопланктон. Фитопланктон – основной продуцент водной среды. К нему относятся диатомовые, зеленые, сине-зеленые водоросли и др. Встречается в основном на поверхности водоемов. Зоопланктон – крупные и мелкие ракообразные, коловратки, простейшие, моллюски. Встречаются на всех глубинах. Планктонные организмы являются важным пищевым компонентом для большинства водных организмов.
Бентос (benthos – глубина) – организмы, обитающие на дне водоемов. Выделяют фито- и зообентос. Фитобентос встречается лишь на мелководье и включает в себя водоросли, цветковые растения. Зообентос – кишечнополостные, черви, губки, моллюски и т.п.
Для водных организмов основное значение имеют температурный режим, плотность среды, солевой, газовый режимы, рН.
Температурный режим
Обусловлен: 1) высокой теплоемкостью воды, 2) тем, что плотность воды максимальна при 40С, (а лед имеет меньшую плотность, чем вода).
ТР отличается меньшим притоком тепла и большей стабильностью, чем на суше.
Особенности температурной стратификации: в озерах и прудах умеренных широт вода делится на три слоя:
а) эпилимнион, где температура испытывает резкие сезонные колебания;
б) термоклин (металимнион), переходный, где происходит резкий перепад
температур;
в) глубоководный (гиполимнион), где в течение года температура изменяется
незначительно; аналогичное разделение проводят в морской среде.
Летом – прямая стратификация, зимой – обратная (с глубиной температура возрастает: поверхностный слой имеет температуру около 00С, на дне – 40С).
Поскольку температурный режим водоемов отмечается большей стабильностью, чем на суше, среди гидробионтов чаще распространена стенотермность. Эвритермные виды встречаются в основном в мелких водоемах и в литоральной зоне океанов и морей.
Плотность воды
Вода в 800 раз плотнее, чем воздушная среда. Плотность воды зависит от их состава (у дистиллированной воды – 1 г/ см3, при наличии растворенных солей может возрастать до 1,35 г/см3) и от глубины (на каждые 10 м глубины давление возрастает на 1 атм.). Высокая плотность обуславливает особенности строения тела. У гидрофитов редуцированы механические ткани, так как вода их “поддерживает”, плотность важна для бесскелетных форм, так как позволяет им парить в водяной толще. Водные организмы адаптированы к высоким давлениям, например, жуки-плавунцы, инфузории выдерживают до 600 атм.
Световой режим
Интенсивность освещения в воде сильно ослаблена (часть света отражается от поверхности, часть поглощается водной толщей), хотя и зависит от прозрачности воды. В океанах прозрачность высока и на глубину 140 м доходит 1% радиации, а в небольших озерах со стоячей водой на глубине 2 м остаются доли процента. Прозрачность воды может изменяться в зависимости от ряда условий: разрастания фитопланктона, поступления взвесей.
Лучи разных участков солнечного спектра неодинаково поглощаются водой, поэтому с глубиной изменяется спектральный состав, ослабляются красные лучи (сгущающиеся с глубиной сумерки в океане имеют вначале зеленый, затем голубой, синий, сине-фиолетовый цвета, сменяясь в дальнейшем постоянным мраком). Соответственно сменяют друг друга с глубиной и живые организмы (адаптация к недостатку и спектральному составу – хроматическая адаптация – происходит за счет выработки дополнительных пигментов). Зеленые растения – бурые водоросли – красные водоросли.
Глубина водной среды оказывает влияние и на окраску животных (поверхностные слои воды – ярко и разнообразно окрашенные животные, глубоководные виды обычно лишены пигментов, в сумеречной зоне океана животные окрашены в цвета с красноватым оттенком – маскировочная окраска – красный в сине-фиолетовых лучах воспринимается как черный).
Солевой режим
Солевой состав вод формируется под действием естественно исторических и геологических условий, а также при антропогенном воздействии. По общей минерализации воды делят на пресные (1 г/л), солоноватые (1-25 г/л), морской солености (26-50 г/л) и рассолы (более 50 г/л). Наиболее важными из анионов являются карбонаты, сульфаты и хлориды; из катионов – натрий, калий, кальций, магний. В пресных водах преобладают гидрокарбонат-ионы, катионы кальция (64%), магния (17%), натрия (16%), калия (3%).
Соленость воды в водоемах является величиной относительно постоянной, в результате чего большинство водных обитателей являются стеногалинными. Разница в концентрации солей в водоемах суши и морях является серьезным препятствием в миграции видов. Эвригалинные организмы – лещ, пресноводный судак, семействокефалевых.
Газовый режим
Основными газами в водной среде являются О2 и СО2.
Кислород в воде – важнейший экологический фактор (проступает в воду из воздуха и выделяется в процессе фотосинтеза. Коэффициент его диффузии в 320 тыс. раз меньше, чем в воздухе, а концентрация в воде в 21 раз ниже, чем в атмосфере. С повышением температуры и солености концентрация О2 в воде падает. Если воды богаты жизнью, может создаваться дефицит О2 из-за усиленного его потребления. Около дна водоемов преобладают анаэробные условия. В застойных водоемах также вода обеднена кислородом. Среди водных обитателей имеются эвриоксибионты: пресноводные олигохеты, брюхоногие моллюски. Слабую насыщенность воды кислородом выносят сазан, линь, караси. В то же время такие виды, как радужная форель, гольян и др. являются стенооксибионтами.
Дыхание гидробионтов осуществляется как через поверхность тела, так и через специализированные органы – жабры, трахеи, легкие. У отдельных видов встречается комбинирование водного и воздушного дыхания (двоякодышащие рыбы, легочные моллюски, некоторые ракообразные), у некоторых (ластоногие, китообразные, водяные жуки и т.д.) – атмосферный тип дыхания, они нуждаются в контактах с воздушной средой.
СО2(поступает в воду из атмосферы,дыхания водных организмов, разложения органических остатков и высвобождения из карбонатов). Углекислый газ растворяется в 35 раз лучше кислорода и его содержание в воде в 700 раз больше, чем в атмосфере (0,2-0,5 мг/л). Он необходим водным растениям для фотосинтеза, а некоторым животным для формирования известковых скелетных образований.
рН
Кислотность сказывается на распространении водных организмов. Пресноводные бассейны с рН 3,7-4,7 считаются кислыми, 6,9-7,3 – нейтральными, более 7,8 – щелочными. В морских водоемах рН везде одинакова и составляет 8,3. В пресных водоемах кислотность может варьировать. В водоемах с рН ниже 5 и выше 10 жизнь практически отсутствует. Пример – озера Скандинавии, пострадавшие от кислотных осадков.
В качестве резюме можно выделить особенности водной среды обитания физического и химического порядка. Особенности:
- физические
Вода – гомогенная среда обитания (однофазная система).
Вода обладает высокой теплоемкостью, а значит в ней невелики перепады температур. Организмам, в ней обитающим, не нужно приспосабливаться к резким перепадам температур.
Вода – относительно плотная среда, поэтому животные организмы должны вырабатывать особые приспособления для передвижения. Плотность воды способствует редуцированию поддерживающих тканей. Согласно закону Архимеда, водные животные в меньшей степени должны следить за своим весом, чем наземные. Сравнение: слон – синий кит.
Вода поглощает солнечную радиацию. Поэтому для водных организмов менее опасно коротковолновое излучение. Однако фотосинтез может осуществляться только в самом верхнем слое гидросферы.
- химические
В воде (крупных водоемах – моря, океаны) низкое содержание биогенных элементов, что связано с большим расстоянием от их источника – донных осадков – до зоны фотосинтеза.
В связи с низкой растворимостью кислорода в воде он является лимитирующим фактором. В значительной степени он находится под влиянием содержания биогенных элементов, температуры, мутности, органического вещества.
В целом вода является более стабильной средой и водные организмы обладают меньшей экологической пластичностью по сравнению с наземными. Пресноводные растения и животные более пластичны, чем морские; прибрежные обитатели более пластичны, чем обитатели открытых зон; обитатели поверхностных зон более пластичны, чем глубоководные. Экологическая пластичность зависит от возраста и фазы развития организма.
Особенности адаптаций растений к водной среде:
· поглощают влагу и минеральные соли из окружающей среды (питание осуществляется всей поверхностью тела) – слабое развитие проводящей ткани и корневой системы;
· обитают во всей водной толще – низшие растения имеют специальные придатки, которые увеличивают их плавучесть и позволяют парить в воде, в стеблях и листьях высших растений есть воздухоносные межклеточные полости;
· особенности размножения – часто вегетативным путем (т.к. низкие температуры отрицательно сказываются на генеративных органах, высокая плотность воды затрудняет перенос пыльцы) или выносят цветоносные стебли в воздушную среду, пыльца разносится ветром и поверхностными течениями, также распространяются плоды и семена.
Особенности адаптаций животных:
· развиты приспособления, которые увеличивают их плавучесть (скопления жира в теле, плавательные пузыри, воздухоносные полости и т.д.) или уменьшают ее, позволяя удерживаться на дне (плотность тела больше плотности воды, специальные приспособления для прикрепления к субстрату и т.д.) и противостоять течениям;
· у ряда животных развит особый тип питания – отцеживание взвешенных в воде частиц (играют важную роль в биологической очистке водоемов);
· сильно ограничены возможности зрительной ориентации, ориентация на звук (звук в воде распространяется быстрее, чем в воздухе) развита лучше зрительной, отдельные виды улавливают инфразвуки, кроме этого свойственна хемоориентация (древний способ) – восприятие химизма среды;
· известно более 300 видов рыб, которые способны генерировать электричество и использовать его для ориентации, сигнализации, защиты и нападения.
Наземно-воздушная среда
Особенностью наземно-воздушной среды является то, что организмы, которые в ней обитают, окружены газообразной средой, характеризующейся низкой влажностью, плотностью и давлением, высокой концентрацией кислорода. Действующие здесь экологические факторы имеют ряд отличий от других сред: более высокую интенсивность света; значительные колебания температуры, изменения влажности в зависимости от географического положения, сезона и времени суток. Воздействие вышеуказанных факторов тесно связано с движением воздушных масс – ветра.
Рассмотрим подробнее некоторые из особенностей.