Изучение лесной растительности
Рассмотрим методику описания лесного фитоценоза. Лесной фитоценоз имеет следующие основные ярусы: древесный, подроста и подлеск, травяной, мохово-лишайниковый.
Описание ПП начинают с древесного яруса. Учитываются следующие показатели:
· Породы деревьев
· Средний, минимальный и максимальный диаметр
· Средняя, минимальная и максимальная высота
· Количество стволов на 1 га
· Сомкнутость крон
· Возраст
· Жизненное состояние древостоя
Древесный ярус может состоять из нескольких подъярусов: 1-й – наиболее высокие господствующие деревья; 2-й – деревья существенно и заметно ниже, чем для 1-го яруса: иногда можно выделить 3-й ярус.
Для краткого и наглядного описания состава древостоя (то есть пород деревьев и их количественного соотношения) применяется формула древостоя. Она представляет собой буквенные обозначения пород и цифирные обозначения количества деревьев данной породы. Пример: 7С3Б(б). Эта формула означает, что в составе древостоя примерно 70 % сосны и 30 % берёзы. Количество всех стволов на пробной площади принимается равным 10. Доля стволов определённой породы округляется до целых чисел (то есть до 10, 20, 30 и т.д. %). Если доля стволов определённой породы меньше 10 %, то вместо цифры в формуле ставится плюс. На первое место в формуле ставят самую распространённую породу и далее по убыванию. Например, если в древостое 10 дубов, 5 лип, 5 грабов, 4 липы, 1 берёза и 2 осины, то формула древостоя будет 4Д2Л2Гр2Лп+Б(б),Ос. Основные обозначения: Д – дуб; Гр – граб; Лп – липа; С – сосна; Е – ель; Ол(ч) – ольха чёрная; Ол(с) – ольха серая; Б(б) – берёза бородавчатая (повислая); Б(п) – берёза пушистая; Кл – клён; Лис – лиственница; В – вяз; Ив – ивы; Я – ясень.
Определяется количество стволов на пробной площади данного размера, а затем полученное значение переводится на гектар (гектар – 10 тыс. м2, то есть территория 100х100 м).
Диаметр стволов определяется мерной вилкой или сантиметровой лентой на высоте груди (примерно на высоте 1,3 м от земли). В последнем случае определяется окружность ствола, из которой делением на число π (≈3,14) выводится диаметр.
Отдельно отмечается количество пней.
Высота определяется либо на глаз, либо специальными приборами.
Сомкнутость крон – это площадь проекции крон на земную поверхность без учётов просветов в самой кроне. Выражается в баллах, от 0,1 балла до 1. 1 балл означает, что небо полностью закрыто кронами. Если открыто только около 20 % неба, то сомкнутость равна 0,8 и т. д. Определяется на глаз. Может определяться для всего древостоя в целом, а также для каждого подъяруса.
Сомкнутость – важный показатель, который определяет световой режим фитоценоза и в значительной степени определяет состав и структуру подлеска и напочвенного покрова.
Жизненное состояние древесных растений может оцениваться визуально по 5-балльной шкале Е.Н. Андреевой [1]. По этой методике деревьям, относящимся к той или иной категории жизненности, присваивается определенный балл: здоровым – 1,0; поврежденным – 0,7; сильно поврежденным – 0,4; отмирающим – 0,1; свежему и старому сухостою – 0. Расчет индекса состояния древостоя производят по формуле
,
где n1, n2, n3, n4 – число соотвественно здоровых, повреждённых, сильно повреждённых, отмирающих деревьев;
n – общее число деревьев (включая сухостой).
Ярус подроста и подлеска. Подрост (естественное возобновление) – это молодые деревца, которые ещё не вошли в состав древесного яруса, но могут войти, если вырастут. Подлесок – это кустарники и деревья, которые не войдут в древесный ярус. Изучение подроста очень важно для понимания направления развития фитоценоза. По подросту можно сказать, какие изменения произойдут с фитоценозом в будущем.
Подрост и подлесок изучается на площадках 100 м2.
Для подлеска следует указать, хорошо ли выражен подлесочный ярус, однородно ли распределение кустарников по площади. Учитываются показатели: виды деревьев и кустарников, средняя, минимальная и максимальная высота, плотность (количество на 1 га), проективное покрытие, общее проективное покрытие отдельных ярусов, сомкнутость всего яруса (определяется так же, как и для деревьев).
Для подроста также успешно применяются формулы подроста, определяется так же, как формулы древостоя.
Численность экземпляров видов деревьев и кустарников может определяться путём сплошного пересчёта. Если подрост и подлесок слишком обильны или образуют заросли, то используют следующие методы: если подрост маленький и молодой (всходы), то его учитывают на площадках по 1 м2, размещаемых в пределах пробной площади в количестве 20 штук. Если же он зрелый и относительно высокий, то закладывают 2 трансекта шириной 1 м, проходящие по длине ПП, и подлесок учитывается на ней.
В подросте отдельно учитываются всходы – растения менее 10 см.
Проективное покрытие всего яруса не является суммой проективных покрытий слагающих их видов. Покрытия видов могут перекрываться (и обычно перекрываются), таким образом, общее проективное покрытие оказывается меньшим, чем сумма покрытий. Поэтому покрытие каждого вида и покрытие всего подроста, подлеска и всего яруса определяется раздельно.
Оценка успешности естественного возобновления оценивается по 4-балльной шкале М. Е. Ткаченко: 1 – возобновление неудовлетворительное (до 2000 экз./га); 2 – возобновление слабое (2000–5000 экз./га); 3 – возобновление удовлетворительное (5000–10000 экз./га); 4 – возобновление хорошее (более 10 000 экз./га).
Травяной и мохово-лишайниковый ярус часто для удобства объединяют в напочвенный ярус. Определяется видовой состав, средняя высота растений каждого вида, проективное покрытие, встречаемость, фенофаза, жизненность, аспект.
Если вид неизвестен, он заносится в документацию под номером, под тем же номером гербаризируется и определяется впоследствии. Высоту вида измеряют линейкой.
Важной характеристикой напочвенного яруса является количественные показатели обилия каждого вида. Если в случае с древесным ярусом, подростом и подлеском количественный показатель каждого вида достаточно легко поддавался прямому подсчёту (экземпляров деревьев и кустарников немного, и, в крайнем случае, их можно посчитать на площадках или трансектах), то в случае с травяной растительностью это практически невозможно. Во-первых, число экземпляров отдельных видов на ПП может достигать тысяч, по вторых, учитывая распространенность вегетативного размножения и вообще, особенности роста и развития растений (например, возможно кучное попадание семян в почву в одном месте, некоторые растений достигают в длину десятков метров, имея общий корень, но разрозненные верхние части), определить, где кончается одно растение и начинается другое нереально. Поэтому для травянистой растительности, а также для мхов и лишайников применяют другие показатели обилия.
Встречаемость – это показатель степени равномерности распределения вида в сообществе и, в какой-то мере, обилия. Для определения встречаемости видов используется метод Раункиера. На территории ПП закладывается 20 или 25 площадок (раункиеров) площадью от 0,25 до 1 м2 (в лесном фитоценозе рекомендуется 1 м2). Их границы должны быть зафиксированы проволокой или рейками. Раункиеры могут быть квадратной или круглой формы, закладываться могут равномерно по всей площади ПП или случайным образом. На каждом раункиере фиксируются все попавшие туда виды. Если вид попал во все 20 заложенных раункиеров, его встречаемость равна 100, если в 19 раункиеров – встречаемость равна 95, если в 1 раункиер, то 5 и т. д. Иногда применяется показатель частной (удельной) встречаемости которая определяется, как доля встречаемости данного вида от суммы встречаемостей всех видов на ПП.
Проективное покрытие – основной показатель обилия видов напочвенного яруса. Фиксируется общее проективное покрытие и проективное покрытие отдельных ярусов. При этом, как и в подлеске, общее проективное покрытие не будет являться простой суммой проективный покрытий отдельных видов из-за взаимного перекрывания их наземных частей. Таким образом, общее проективное покрытия для всего яруса должно определяться отдельно. Используется несколько способов определения проективного покрытия:
1. На глаз. Проективное покрытие можно определять по визуальной шкале с 10 градациями: 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 100%. Глаз человека вполне может определить степень проективного покрытия с точностью 10%. Так обычно определяется общее проективное покрытие.
Рисунок 8 – Сеточка Раменского
2. Метод уколов. Этот метод заключается в том, что используют линейку, на которой укрепляются 10 металлических игл через каждые 5 см. Эту линейку случайном образом бросают на поверхность травяного покрова или почвы. При опускании игл на почву отмечаются виды, которых коснулась игла. Проективное покрытие вида определяется как процент уколов, при которых растения данного вида коснулись иглы от общего количества уколов на пробной площади. На одну пробную площадь бросают от 20 линеек в зависимости от необходимой точности определения проективного покрытия. Видам, которые ни разу не коснулись иглы, не присваивается числовое значение проективного покрытия и в соответствующей графе ставится +.
3. Сеточка Раменского. Это прибор, представляющий собой небольшую пластинку, в которой вырезано прямоугольное отверстие размером 2х5 или 3х7,5 см (рисунок 8). Отверстие делят на 10 квадратных клеток по 1 или 1,5 см² каждая. Затем рассматривают травостой через этот прибор и мысленно скучивают пространство, покрытое растениями к одному концу сеточки, а непокрытое – к другому, определяя сколько ячеек занимает покрытая площадь. Повторяя такую процедуру несколько раз, можно добиться достаточной для целей исследования точности определения проективного покрытия.
В зависимости от целей исследования, кроме общего проективного покрытия и покрытия отдельных видов, нередко отдельно фиксируется также проективное покрытие различных групп видов (например, проективное покрытие мхов, злаков и т. д.). Применяется также показатель частного проективного покрытия – доля (%) проективного покрытия данного вида от суммы проективных покрытий всех видов.
4. Балльные оценки. Так как определение проективного покрытия на глаз не точно (особенно для видов с небольшим покрытием), а другие методы трудоёмки и требуют значительного опыта, широкое распространение получила оценка проективного покрытия в баллах.
Одна из самых известных (хотя и устаревшая) балльных шкал является шкала Друде. Её обозначения:
– soc. (socials) – растения смыкаются своими надземными частями, образуя общий фон
– cop.3 (copiosae) – очень обильно, но фона не даёт, наземными частями не смыкается
– cop.2 – обильно, особей данного вида много
– cop.1 – обильно, особей данного вида среднее количество
– sp. (sparsae) – растения встречаются изредка, рассеяно, в небольшом количестве
– sol. (solitariae) – растения встречаются редко, единично
Кроме шкалы Друде существуют другие шкалы. Например,
– шкала Браун-Бланке: 1 балл – до 5%, 2 – 5-25%, 3 – 25-50%, 4 – 50-75% и 5 – 75-100%.
– шкала Б. М. Миркина: + – до 1%, 1 – до 5%, 2 – 5-15%, 3 – 15-25%, 4 – 25-50%, 5 – 50-100%.
Упрощённый метод изучения почвенного покрова на пробной площади получил название маршрутный метод. Маршрутный метод менее трудоёмок и удобен при общих исследованиях, но даёт менее точные результаты. Список растений изучаемого фитоценоза составляется путем тщательного осмотра пробной площади по указанной схеме. В данном случае при характеристике выпадает показатель встречаемости, а проективное покрытие отдельных групп растений (трав, мхов, общего покрытия) может определяться визуально.
Фенофаза – это фаза сезонного развития. Выделяют следующие фенологические состояния растений: в зачатках (з), всходы, почки (вс, пч), начало вегетации (нвг), вегетация (вг), конце вегетации (квг), перерыв вегетации (пер), отмирание (отм), мёртвое растение (м).
Жизненность – степень развитости вида в фитоценозе. Различают следующие классы жизненности [23]:
– полная жизненность (3 балла): развитие растений хорошее, они плодоносят или успешно размножаются вегетативно, имеют хорошо развитые ствол, стебель, ветви, развитую листовую поверхность, обычные или более обычных размеры листа, яркую окраску их, повышенный тургор (упругость листвы);
– средняя жизненность (2 балла): менее мощное развитие стебля, не столь развитая листовая поверхность, равномерное облиствление ветвей или хорошо развитая розетка листьев; способность к вегетативному и генеративному возобновлению в сроки, обычные для данного вида, но не столь сильно выраженная;
– пониженная жизненность (1 балл): растения не достигают полного обычного развития для данного вида, уменьшение роста против обычного; искривление ствола или стебля и вегетативных побегов; подсыхание верхушки; изреженная листовая поверхность, уменьшение размеров листьев, пожелтение их и сбрасывание в сроки нормального вегетативного развития вида, пониженный тургор (заметное подвядание); пониженная способность к вегетативному и генеративному возобновлению, уменьшение семенной продукции или ее отсутствие.
Аспект – это заметные черты строения напочвенного покрова, например, цвет. К примеру, при большом количестве цветущих одуванчиков, говорят, что напочвенный покров имеет жёлтый аспект.
В конце изучения фитоценоза, его относят к той или иной ассоциации, в одну ассоциацию относят сходные по структуре и строению фитоценозы.
Таким образом, изучение лесного фитоценоза состоит из нескольких стадий:
1. Общая характеристика.
2. Описание древесного яруса
3. Описание подлеска и естественного возобновления
4. Описание напочвенного покрова
Бланк описания лесного фитоценоза приведён в приложении А.
Кроме изучения растительности на пробных площадях изучаются следы антропогенного воздействия. Вообще же, изменение состава и структуры растительности является в настоящее время одним из основных направлений геоботанических исследований. При этом изучаются ненарушенные (эталонные) местообитания, например, дубрава снытевая и те же сообщества, но уже подвергшиеся антропогенной трансформации (например, рекреационному воздействия – вытаптыванию и загрязнению отдыхающими, выпасу скота, осушению грунтов и так далее). Можно выделить несколько уровней антропогенной нагрузки (слабая, средняя, сильная) и для каждого уровня найти и изучить растительные сообществ, подвергающиеся этой нагрузке. Таким образом, можно установить зависимость между характеристиками ярусов фитоценоза и следами антропогенной нагрузки.
Например, при изучении воздействия рекреации на лесные экосистемы учитывают следующие следы антропогенной нагрузки: 1) площадь отсутствия напочвенного яруса, %; 2) площадь отсутствия лесной подстилки (А0), %; 3) площадь отсутствия гумусового горизонта (А), %; 4) площадь выхода на поверхность материнской породы (площадь развеваемых песков), %; 5) количество костров, шт./га; 6) длина пешеходных дорожек, м/га; 7) наличие свалок мусора, шт./га; 8) повреждение деревьев, %; 9) повреждение подроста и подлеска, %; 10) наличие следов пожога растительности, % от общей площади; 11) деревья со следами усыхания, %; 12) Полностью усохшие деревья (сухостой), %; 13) подрост и подлесок со следами усыхания, %; 14) полностью усохший подрост и подлесок.
Некоторые из этих показателей трудно определить на площадке 100-200 м2. Поэтому для определения, например, количества свалок мусора или длину тропиночной сети, изучение этих показателей можно проводить на большей площади, главное, чтобы эта площадь была однородной и с одинаковой степенью нарушенности растительности.