ЛЕКЦИЯ №5. Экосистема: состав, структура, разнообразие

В процессе жизнедеятельности популяции, относящие­ся к различным видам и заселяющие общие места обита­ния, неизбежно вступают во взаимоотношения. Это связа­но с питанием, совместным использованием жизненного пространства и др. В результате формируются многовидо­вые сообщества — биоценозы. Биоценоз — это сочетание популяций растений, животных, микроорганизмов, взаимодействующих друг с другом в пределах данной среды обитания и образующих тем самым особую живую систему со своим собственным составом, структурой, взаимоотношениями со средой, раз­витием и функциями.

Биоценоз представляет собой более высокий уровень организации живой материи в иерархии функционально-энергетического ряда по сравнению с популя­цией. Составными частями биоценоза являются фитоценоз — совокупность популяций расте­ний, зооценоз — совокупность попу­ляций животных и микробоценоз — совокупность популяции грибов и микроорганизмов. Биоценоз является эволюционио сложившейся формой организации живых организмов био­сферы. Биоценоз — открытая система и не занимает четко ограниченных областей. Зачастую различные биоценозы настолько переплетены, что определить их границы прин­ципиально невозможно.

Каждому биоценозу соответствует зона с однородными абиотическими экологическими факторами, называемыми биотопом (греч. topos — место). Биотоп представляет собой естественное, достаточно однородное жизненное простран­ство биоценоза. Тесное взаимодействие между биоценозом и биотопом основано на постоянном обмене энергией, ве­ществом и информацией.

Многие авторы отождествляют понятия «биотоп» и «ме­стообитание». Местообитание — это совокупность абио­тических и биотических условий, в которых проживает особь или популяция. Оно является компонентом экологи­ческой ниши, поэтому биотоп по сравнению с местообита­нием является более широким понятием — это абиотиче­ская среда биоценоза.

Экосистема является совокупностью живых организмов и неживой среды их обитания с присущими ей экологиче­скими факторами. Экосистемы являются элементарными составными частями биосферы. Термин предложен английским бо­таником А. Тенсли в 1935 г. В современном понимании экосистема — это совокуп­ность совместно проживающих популяций и неживой сре­ды их обитания, взаимодействующих с данной средой та­ким образом, что поток энергии и вещества создает четко определенную трофическую структуру, видовое разнообра­зие и круговорот веществ внутри этой системы.

Состав экосистемы. Он представлен двумя группам компонентов: абиотическими и биотическими. К абиотическим относятся важнейшие элементы неживой при роды: неорганические вещества и химические элементы, участвующие в биогенных круговоротах веществ (углекислый газ, кислород, азот, фосфор, сера, кальций, калий и т.д.); органические вещества, являющиеся отходами жизнедеятельности живых организмов (белки, жиры, углеводы и др.); воздушная водная или литосферная среда обитания; климатический и погодный режимы; уровень фонового ионизирующей излучения и т.д.

Биотические компоненты экосистемы представлены тремя груп­пами организмов: продуцентами, консументами и реду­центами. Процессы создания первичного органического веще­ства продуцентами в результате фото- или хемосинтеза (автотрофные процессы), процессы дальнейшего преоб­разования органического вещества консументами (гетеро­трофные процессы) и редуцирующие процессы (процессы разложения мертвого органического вещества), происхо­дящие в экосистеме, разделены в пространстве. Процессы фотосинтеза активно протекают в верхних слоях, куда про­никает солнечный свет, гетеротрофные и редуцирующие — в почве, донных отложениях, т.е. в нижних слоях, поэто­му пространственную структуру экосистем представляют в виде двух ярусов: верхнего и нижнего.

Верхний (автотрофный) ярус включает хлорофил-лоносные части растений, в которых происходит синтез и накопление сложных органических соединений, а также преобразование солнечной энергии в энергию химических связей органических веществ и накопление этой хими­ческой энергии. Этот ярус называют «зеленым поясом» Земли.

Нижний (гетеротрофный) ярус представлен консу­ментами, редуцентами и их средой обитания (почва, донные отложения). Здесь преобладают процессы преобразования первичного органического вещества и процессы разложения мертвого органического вещества животных и растений. Данный ярус носит название «коричневый пояс» Земли.

Биом — это совокупность экосистем с определенными климатическими условиями и типом растительности, тесно связанных потоками энергии, круговоротом веществ, мигра­цией организмов и составляющих географическое единство. Выделяют три основные группы биомов: сухопутные, морские и пресноводные.

1. Сухопутные:

А) тундра;

Б) тайга;

В) биом средиземноморского типа (чапараль). Здесь мягкий климат с дождливой зимой и зачастую сухим ле­том. Это Средиземноморье, Мексика, Калифорния, Южная Америка и Австралия. В этом биоме преобладает жестко­листная растительность: пальмы, эвкалипты, кустарники. Из животных встречаются олени, кенгуру (Австралия), кролики.

Г) пустыни;

Д) тропические саванны;

Е) тропические леса.

Мировой океан занимает 70,8% поверхности Земли, по­этому морские биомы играют существенную роль в функ­ционировании биосферы. Они формируются в зависимости от глубины океана. Подводная выровненная окраина материка шириной примерно 200 миль, ограниченная с одной стороны берегом, а с другой — заметным перегибом, связанным с переходом к материковому склону, называется континентальным шельфом (англ. shelf — полка). Прибрежная зона моря, расположенная над шельфом, называется литоральной зоной. Она является важнейшим морским биомом. Глубины здесь составляют 200—500 м. Общая площадь поверхности литоральной зоны составляет всего около 8,6% от площади Мирового океана, но из-за благоприятных экологических факторов в этой зоне производится значительная часть биомассы гидросферы и сосредоточено почти 92% промыс­лового отлова рыбы. Общая биомасса литоральной зоны со­ставляет почти 80% всей биомассы океана. Над материковым склоном, который простирается от нижнего края шельфа до глубины 3—4 км, расположена батиальная зона (греч. batys — глубокий). Площадь этого биома около 15,3% от всей площади океана. Из-за невоз­можности проникновения солнечного света на большие глубины количество фотосинтезирующих растений в этой области невелико, поэтому по сравнению с литоральной зо­ной фауна и флора батиальной зоны значительно беднее, ее биомасса не превышает 10% от биомассы океана.

Над батиальной зоной расположена пелагическая зона (греч. pelagos — открытое море) глубиной до 500 м. Это достаточно крупный биом, площадь его пойерхности со­ставляет более 90% от площади Мирового океана. Верхняя часть (глубина до 200 м) этого биома больше насыщена жизнью, чем батиальная зона, но в сравнении с соседней литоральной зоной из-за недостатка питательных веществ пелагическая зона значительно беднее, и ее иногда называ­ют «океанической пустыней».

От подножья материкового склона (глубина около 2,5 км) и до глубин 6—7 км простирается морской биом, называемый абиссальной зоной (греч. abussos — бездна). Данная зона является самым крупным морским биомом по объему воды. Он занимает более 75% площади дна океана и характеризуется отсутствием солнечного света, слабой подвижностью водных масс, низкой температурой (не выше 2 °С), ограниченностью источников питания, по­этому из почти 200 тыс. видов животных, обитающих в Ми­ровом океане, на глубине 2,5—4,5 км встречается около 900, на глубине 4,5—6 км — чуть более 300, а глубже 6 км — все­го 290 видов.

К пресноводным биомам относятся реки, озера, пруды.

Экологическая ниша. Положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды называют экологической нишей вида.

Понятие «экологическая ниша» следует отличать от понятия «местообитание». В последнем случае подразумевается та часть пространства, которая заселена видом и которая обладает необходимыми абиотическими условиями для его существования. Экологическая ниша вида зависит не только от абиотических условий среды, но и в не меньшей мере от его биоценотического окружения. Характер занимаемой экологической ниши определяется как экологическими возможностями вида, так и тем, насколько эти возможности могут быть реализованы в конкретных биоценозах. Это характеристика того образа жизни, который вид может вести в данном сообществе.

Г. Хатчинсон выдвинул понятия фундаментальной и реализованной экологической ниши. Под фундаментальной понимается весь набор условий, при которых вид может успешно существовать и размножаться. В природных биоценозах, однако, виды осваивают далеко не все пригодные для них ресурсы вследствие, прежде всего, конкурентных отношений. Реализованная экологическая ниша – это положение вида в конкретном сообществе, где его ограничивают сложные биоценотические отношения. Иными словами, фундаментальная экологическая ниша характеризует потенциальные возможности вида, а реализованная – ту их часть, которая может осуществиться в данных условиях, при данной доступности ресурса. Таким образом, реализованная ниша всегда меньше, чем фундаментальная.

Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности и другим условиям характеризуется как сужение его экологической ниши, обратные процессы – как ее расширение. На расширение или сужение экологической ниши вида в сообществе большое влияние оказывают конкуренты. Правило конкурентного исключения, сформулированное Г. Ф. Гаузе для близких по экологии видов, может быть выражено таким образом, что два вида не уживаются в одной экологической нише. Эксперименты и наблюдения в природе показывают, что во всех случаях, когда виды не могут избежать конкуренции за основные ресурсы, более слабые конкуренты постепенно вытесняются из сообщества. Однако в биоценозах возникает много возможностей хотя бы частичного разграничения экологических ниш близких по экологии видов.

Выход из конкуренции достигается благодаря расхождению требований к среде, изменению образа жизни, что, другими словами, является разграничением (дифференциацией) экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе. Каждый из живущих вместе видов в отсутствие конкурента способен на более полное использование ресурсов. Это явление легко наблюдать в природе. Так, травянистые растения ельника способны довольствоваться небольшим количеством почвенного азота, которое остается от перехвата его корнями деревьев. Однако если на ограниченной площадке обрубить корни этих елей, условия азотного питания трав улучшаются и они бурно идут в рост, принимая густо‑зеленую окраску. Улучшение условий жизни и увеличение численности какого‑либо вида в результате удаления из биоценоза другого, близкого по экологическим требованиям, называется конкурентным высвобождением..

Разделение совместно живущими видами экологических ниш с частичным их перекрыванием – один из механизмов устойчивости природных биоценозов. Если какой‑либо из видов резко снижает свою численность или выпадает из состава сообщества, его роль берут на себя другие. Чем больше видов в составе биоценоза, тем ниже численность каждого из них, тем сильнее выражена их экологическая специализация.