Систематика несовершенных грибов

В классификации несовершенных грибов, используется морфогенетический подход. Морфогенетический подход предполагает учитывать механизм образования конидий, а также учитывать характер роста конидиеносцев. Однако по мере накопления фактического материала по морфогенезу становились очевидными и недостатки такого подхода: тип развития конидий не всегда является стабильным (у одного и того же вида можно наблюдать различные конидии).

В настоящее время используется формальная прагматичная система, далекая от филогенетической, но пригодная для идентификации, основанная на строении конидиального спороношения. Она включает 3 класса: Гифомицеты – Hyphomycetes; Целомицеты – Coelomycetes; Агономицеты – Agonomycetes.

Класс Hyphomycetes включает виды со свободными, простыми или ветвящимися конидиеносцами, развивающимися на мицелии одиночно, или плотными пучками (коремии)или соединенными в подушечки (спородохии).

Главнейшие рода:

Род ооспора — Oospora. Мицелий, в основном, поверхностный, конидиеносцы неразветвленные, короткие, конидии бочкообразные до шаровидных. Большинство видов сапротрофы. Патогенные грибы рода вызывают заболевание растений, получившее название ооспороз. О. pustulans—возбудитель ооспороза, или бугорчатой парши клубней картофеля; О. lactis — возбудитель гнили плодов томата.

Рис. 41. Конидиеносец Verticillium.

Род вертициллиум – Verticillium. Для грибов этого рода характерны мутовчато разветвленные конидиеносцы (рис. 41); одноклеточные, мелкие конидии. Некоторые виды вызывают увядание хлопчатника, картофеля, овощных, ягодных и плодовых культур. Так, V. Dahliae – возбудитель вертициллезного увядания хлопчатника, V. alboatrum — возбудитель вертициллезного увядания и сухой гнили картофеля.

Род фузикладиум – Fusicladium. Характерны короткие конидиеносцы с одной-двумя перегородками; конидии вначале одноклеточные, затем двухклеточные, яйцевидные, грушевидные или булавовидные. Представитель рода F. dendriticum является конидиальной стадией Venturia inaequalis — возбудителя парши яблони, вида из класса Аскомицеты. Гриб поражает листья, плоды и побеги. К важнейшим представителям рода относятся возбудители болезней злаков, называемых гельминтоспориозами, проявляющийся в виде корневой гнили, различного типа пятнистостей листьев, сажистого налета на колосьях, "черного зародыша" семян.

Рис. 42. Строение конидиеносца. А. Aspergillus Б. Penicillium 1 – конидии 2 – фиалиды 3 – профиалиды 4 – пузырь 5 – конидиеносец 6 – метулы 7 – веточки

Род пенициллиум – Penicillium. Конидиеносцы на вершине кистевидно разветвлены, конидии в цепочках (рис. 42). Широко представлены в почве. Большое значение имеют представители рода, синтезирующие биологически активные вещества — антибиотики. Почвенный сапротроф P. chrysogenum, из которого был получен первый антибиотик пенициллин, широко применяемый в медицинской практике и спасший сотни тысяч человеческих жизней. Немногочисленные фитопатогенные виды являются возбудителями голубой и зеленой плесени плодов цитрусовых, коробочек хлопчатника, луковиц и семян многих растений.

Род аспергиллус – Aspergillus. Для грибов этого рода характерны шаровидно или булавовидно вздутые конидиеносцы, несущие на вершине цепочки конидий. Большинство представителей рода – почвенные сапротрофы. Фитопатогенные виды вызывают плесени: A. niger – возбудитель черной плесени на различных растительных субстратах. Представителей рода используют в микробиологической промышленности. Например, А. niger, используется для получения органических кислот (лимонной и др.) и ряда ферментов.

Род фузариум – Fusarium. Конидиальное спороношение чрезвычайно разнообразно по морфологии конидий. Грибы этого рода имеют два типа конидий — макро- и микроконидии. Конидии серповидно изогнуты. Мицелий чаще белый, бело-розовый, розово-сиреневый или бурый. У отдельных видов образуются хламидоспоры, в некоторых случаях – склероции. Наиболее распространен фитопатогенный вид — F. oxysporum, вызывающий фузариоз льна, картофеля, зерновых, овощных и других культур.

Класс Целомицеты – Coelomycetes – конидиеносцы собранны в ложа или пикниды.

Род марсонина — Marssonina. Для грибов этого рода характерны светлые, двухклеточные конидии, верхняя клетка которых изогнута или крупнее нижней, ложа темно-окрашенные. Наиболее известны М. populi — на листьях ив и тополей, М. rosae — широко распространенный возбудитель черной пятнистости роз и М. fragariae — возбудитель бурой пятнистости листьев земляники.

Род коллетотрихум — Colletotrichum. Конидиеносцы короткие, расположены скученно, по краям конидиального ложа находятся темные щетинки. Конидии одноклеточные, овальные, яйцевидные или серповидные. Представители рода вызывают антракнозы тыквенных, льна, фасоли и других культур.

Род фома — Phoma. Характеризуется шаровидными, эллипсоидальными, погруженными в субстрат, реже выступающими пикнидами и од­ноклеточными, бесцветными конидиями. Большинство грибов этого рода сапротрофы или факультативные паразиты, которые часть своего цикла развития проводят на растении. Чаще всего они поражают стебли растений. Болезни, вызываемые грибами рода фома, называют фомозами. Наиболее известен P. exigua — возбудитель болезней растений, принадлежащих к сорока шести семействам. Гриб вызывает фомоз картофеля, поражая его стебли и клубни. На стеблях проявляется пятнистость, на клубнях — вдавленные пятна отмершей ткани. Обязательный симптом — наличие пикнид с конидиями на поверхности пораженной ткани. Источником инфекции могут быть растительные остатки, больные клубни, почва. Высокой вредоносностью обладают также P. rostrupii — возбудитель фомозной гнили моркови, P. betae — возбудитель фомоза свеклы.

Род сферопсис — Sphaeropsis. Для грибов этого рода характерны шаровидные пикниды, яйцевидные, темно-окрашенные пикноспоры. Наиболее вредоносен возбудитель черного рака плодовых деревьев — S. malorum. На листьях яблони он вызывает образование коричневых пятен, на которых к осени образуются пикниды. На цветках и молодых побегах поражение напоминает ожог, на плодах — черную гниль. На скелетных сучьях и штамбе постепенно разрастаются красно-бурые вдавленные пятна. Постепенно кора становится как бы обугленной и отмирает, обнажая черную древесину, дерево погибает через три-четыре года.

Класс Агономицеты – Agonomycetes включает грибы, не образующие спороношений. В цикле их развития имеются только мицелий и склероции.

Род Sclerotium вызывают сухие гнили тканей растений — стеблей кукурузы, подсолнечника, корней сахарной свеклы и др. При поражении S. betulae части растений становятся серовато-черными от образования черных мелких (50-150 мкм) склероциев, поэтому болезнь часто называют угольной пылью. Склероции служат для перезимовки гриба. Весной они прорастают мицелием, заражающим новые растения.

Rhizoctonia solani вызывает черную паршу картофеля, заболевание всходов сахарной свеклы, хлопчатника, томатов и других растений.