Строение клетки грибов

Вегетативное тело большинства грибов представлено талломом, имеющим мицелиальное строение. Таллом состоит из гиф или почкующихся клеток; для грибоподобных протистов характерны амебоидные клетки, плазмодии, талломы с безъядерными ризоидами.

Вегетативные клетки грибов, за исключением самых примитивных – хитридиомикот и гифохитридиомикот – имеют клеточную оболочку, толщиной около 0,2 мкм. Оболочка имеет сложную структуру из нескольких слоев, состоящих из аморфного матрикса и микрофибрилл. Аморфный матрикс состоит преимущественно из глюканов, а микрофибриллярные (скелетные) компоненты клеточной стенки — из целлюлозы (оомикота), хитина (зигомикота, аскомикота, базидиомикота и анаморфных грибов) и из хитина и целлюлозы (у гифохитридиомикот). У грибов с дрожжеподобным ростом вне зависимости от систематического положения количество хитина в клеточных стенках снижено, преобладают глюканы.

В молодых гифах цитоплазма заполняет всю полость клетки, и плазмалемма прижата к клеточной стенке. Роль цитоплазматической мембраны — поддержание в клетке осмотического давления и определенного электрического потенциала. Между клеточной оболочкой и плазмалеммой располагаются мембранные структуры, имеющие вид многочисленных пузырьков, ломасомы.

Эндоплазматическая сеть расположена свободно по всему объёму клетки. На наружной поверхности мембраны эндоплазматической сети расположены рибосомы, ответственные за синтез белка. В зоне роста гиф образуется система многочисленных канальцев, диктиосом,построенных из гладких мембран, которые составляют аппарат Гольджи. В растущих участках гиф содержатся многочисленные везикулы– пузырьки, связанные своим происхождением с эндоплазматической сетью и участвующие в транспорте веществ от аппарата Гольджи к месту синтеза клеточной стенки.

Молодые гифы обычно лишены вакуолей. Небольшие вакуоли развиваются в более старых частях гиф и позже, сливаясь, образуют крупные вакуоли. В клеточном соке вакуолей, представляющем водный раствор сахаров, белковых веществ, органических кислот и их солей, содержатся пигменты, капли липидов, гранулы гликогена, волютина и белков. Липиды и гликоген – запасные вещества – находятся также и в цитоплазме.

Митохондрии грибов похожи на митохондрии растений, но отличаются от них некоторыми деталями строения. Их внутренние структуры у оомицетов и гифохитриомицетов трубчатые, а у прочих грибов – пластинчатые (ламеллярные).

Клетка грибов в зависимости от вида и стадии развития содержит, как правило, 1-2 ядра, редко до 20-30 ядер. Ядра очень мелкие, окружены двухслойной оболочкой. Внутри ядра в нуклеоплазме находятся ядрышко и хроматин. У грибов при митотическом делении ядерная оболочка часто сохраняется.

Жгутики – двигательные органеллы зооспор, планогамет и планозигот грибоподобных протистов. По строению они сходны со жгутиками простейших и многих подвижных гамет растений и животных тем, что содержат две центральные одиночные и девять периферических двойных фибрилл.

Жгутики грибов бывают двух типов: гладкие и перистые. На поперечном срезе их строение совпадает; у придатков перистого жгутика нефибриллярная природа. Дальнейшие различия между типами зооспор грибов включают число жгутиков на клетку (один или два) и место их прикрепления относительно направления движения. При работе все жгутики совершают волнообразные (ундулирующие) движения, обусловленные ритмичными сокращениями тубулиновых структур в составе отдельных фибрилл, происходящими с затратой энергии. Тип, число и место прикрепления жгутиков используют для различия таксонов грибов.

Запасные вещества. Грибы имеют своеобразный состав запасных углеводов, в частности, у них отсутствует крахмал, вместо которого в клетках запасается животный крахмал — гликоген.Широко представлены многоатомные сахароспирты – полиолы (трехатомный глицерин, пятиатомный рибит, шестиатомный маннит и др.). Обнаружены у грибов и своеобразные сахара, такие как дисахарид трегалоза, который содержится только у грибов.

Строение мицелия

Мицелий – система ветвящихся трубок, гиф с апикальным ростом и боковым ветвлением. Мицелий может быть клеточный и неклеточный.

Неклеточный мицелийлишён перегородок. В процессе роста мицелия, деление ядер не сопровождается образованием клеточных перегородок – септ,что ведёт к развитию большой массы цитоплазмы, содержащей много ядер. Такой мицелий представляет собой одну гигантскую многоядерную клетку (ценоцит). С одной стороны, это хорошо, так как все части организма объединены в единое целое; с другой – плохо, даже небольшое повреждение может вызвать гибель значительной части таллома (пока пораженное место не будет отделено перегородкой). Ценоцит характерен для хитридиомикот, оомикот и зигомикот.

У некоторых хитридиевых наблюдается дифференциация ценоцита: от центральной части отходят нитевидные выросты, называемые ризомицелием. Часто эти выросты не содержат ядер и не могут выполнять много функций, но они более эффективно оккупируют субстрат, например, паразит водорослей Polyphagus eugienae с помощью ризомицелия может одновременно питаться несколькими клетками эвглен.

Возникновение ризомицелия создало большие возможности для морфологической эволюции грибов. У примитивных хитридиомицетов бесполый цикл происходит следующим образом: зооспора, попавшая на поверхность клетки растения, переливает содержимое в клетку хозяина, где превращается в амебоид. Ядра разросшегося амебоида делятся митотически; после чего он целиком превращается в спорангий и прекращает существование после освобождения зооспор. Подобный тип таллома называется холокарпическим, а спорангий — моноцентрическим. Развитие ризомицелия привело к миграции ядер в отдельные его участки (собирательные клетки), которые приобрели способность превращаться в зооспорангии. Таким образом, на одном талломе возникало несколько зооспорангиев, и таллом не погибал после формирования зооспор, а продолжал вегетировать. Такой эукарпический таллом является зачатком истинного мицелиального строения.

Рис. 1. Типы септ. А. Простая, Б. Долипоровая. 1 – пора, 2 – долипора, 3 – парентосома

Клеточный или септированный мицелий разделён перегородками на одно-, дву- или многоядерные клетки. Он характерен для сумчатых, базидиальных и несовершенных грибов. Септы могут формироваться и на неклеточном мицелии, обычно это происходит при повреждении мицелия или при образовании репродуктивных органов. При делении клетки септа врастает с боков к центру. В центре септы обычно остаётся пора, через которую из клетки в клетку перемещаются питательные вещества и некоторые клеточные органеллы. Благодаря перфорированной перегородке грибам легче регулировать ток цитоплазмы, а различные структуры белковой и углеводной природы (пробки, тельца Воронина)способны быстро перекрыть поры и отделить поврежденную часть мицелия от неповрежденной.

У большинства грибов развита простая септа в поперечной перегородке которой одна центральная пора, при этом септа утоньшается по направлению к поре — (рис. 1). У базидиальных грибов долипоровая септа, которая утолщается по направлению к поре. Унекоторых грибов долипоровая септа несёт поровый колпачок – парентосому. Строение поры – один из важнейших признаков в систематике грибов.