Экологические группы грибов

Грибы обитают повсеместно: в воде, почве, на древесине и растительном опаде, на живых тканях растений и животных. Осмотрофный способ питания ставит грибы в совершенно определенный разряд организмов в пищевой цепи превращения веществ и энергии. Грибы, в экосистеме выполняют роль редуцентов, которые разлагают сложные органические вещества до более простых.

Экологические классификации грибов основаны на двух подходах – трофическом (на основе способа питания – паразитический, симбиотрофный, сапротрофный, а также заселяемых субстратов – гумусовые сапротрофы, подстилочные сапротрофы и проч.) и топическом (на основе среды обитания, например, почвенные, водные грибы).

Связь грибов с растениями, по-видимому, сложилась очень давно, вероятно, на ранних этапах их эволюции. Самые примитивные грибы – хитридиомицеты и оомицеты паразитируют на самых примитивных растениях – водорослях. Грибы появились на суше под покровом вышедших на сушу растений, как их паразиты и симбионты. Считается, что грибы вступили в контакт с растениями вначале как паразиты, а затем у некоторых из них в процессе сопряженной эволюции сложились мутуалистические взаимоотношения с растениями, что проявилось в формировании микоризы.И.В. Каратыгин считает, что "систематикам и экологам растений полезно видеть в каждом растении симбиогенную ассоциацию, в которой существенную роль играют грибные организмы."

Ферментативный аппарат грибов – гидролитические ферменты, которые выделяются в окружающую среду и обеспечивают первичное разложение пищевого субстрата, – настроен на разложение углеводов – строительного материала и запасных веществ растений. Поэтому не только паразитические грибы избрали объектами своего нападения в основном растения, но и сапротрофные грибы питаются погибшими растениями, оставляя трупы животных бактериям. Большая группа грибов (копрофилы) питается навозом животных, но опять-таки травоядных, содержащим непереваренные растительные остатки. Из всего многообразия организмов, существующих в современной биосфере, только грибы обладают необходимыми и ферментными системами, позволяющими им осуществлять полную биохимическую конверсию соединений древесины. Поэтому можно без какого-либо преувеличения сказать, что именно взаимосвязанная деятельность растений и дереворазрушающих грибов лежит в основе биологического круговорота лесных экосистем (на грибы приходится утилизация 2/3 связанного углерода), играющих исключительную роль в биосфере. В этом заключается глобальная экологическая роль грибов.

Ряд грибов питается животными. Водные оомицеты часто поражают икру и рыбную молодь, нанося большой вред рыбному хозяйству. Есть виды, питающиеся почвенными беспозвоночными животными (амебами, нематодами). Некоторые из них преобразуют отдельные гифы в ловчие кольца — липкие капканы для нематод, а затем разлагают с помощью выделяемых ферментов содержимое попавшей в капкан жертвы и высасывают его. Большая группa грибов (прежде всего Entomophtorales и Laboulbeniales) паразитирует на насекомых и клещах, часто вызывая их массовые поражения — эпизоотии. Многие грибы (микофилы) паразитируют на других грибах — плодовых телах шляпочных грибов, мицелии микромицетов. Известны грибы, специализированные на питании белком кератином, из которого построены покровы млекопитающих (кожа, волосы, ногти), и вызывающие дерматомикозы — лишаи, ногтееды и прочие болезни животных и человека. Симбиоз с животными для грибов не характерен, исключение составляют сычужные грибы (см. ниже).

Таким ообразом по способу питания грибы можно распределить следующим образом: сапротрофы, паразиты, симбиотрофы, хищники.

Между перечисленными группами нет резких границ, а существует множество переходов. Многие грибы одну часть жизненного цикла проводят на живых растениях, а другую – на мертвых растительных остатках или в почве как сапротрофы. Например, возбудитель парши яблони Vепturia в конидиальной стадии паразитирует летом на листьях и плодах и вызывает образование черных пятен, покрытых налетом конидий. После опадания отмерших листьев мицелий гриба продолжает развиваться в них, питаясь сапротрофно; в образующихся сплетениях гиф (строме) формируются сумки со спорами. Хищные грибы могут развиваться как сапротрофы. Некоторые почвообитающие сапротрофные грибы могут вызывать глубокие микозы у человека с ослабленной иммунной системой (Absidia corymbifera, Aspergillus flavus, Chrysosporium keratinophilum, Fusarium oxysporum, Paecilomyces variotii, Scopulariopsis brevicaulis и др.)

Возможны переходы не только между паразитным и сапротрофным питанием, но и между паразитизмом и мутуализмом. Так осенний опенокв одних условиях (в ненарушенных человеком биоценозах) вступает в симбиотические отношения с древесными растениями, в других (при сильном вытаптывании) – становится разрушительным некротрофным паразитом тех же растений.

Сапротрофные грибы.

Грибы вышли на сушу под покровом растительной ткани, поэтому сапротрофия вторичный по отношению к паразитизму способ питания грибов. Многие виды грибов в ходе онтогенеза сменяют паразитизм на сапротрофизм. В ходе эволюции сапротофитизм мог неоднократно сменяться паразитизмом, особенно при усилении аридности климата.

Сапротрофные грибы широко распространены и входят в состав всех основных типов наземных биоценозов. Они осуществляют совместно с бактериями и животными очень важную функцию разложения и минерализации отмерших органов растений, трупов и экскрементов животных. Особенно велико значение сапротрофных грибов в лесных фитоценозах, где ежегодно в почву и на ее поверхность поступает большое количество опада (отмерших листьев, корней, ветвей и др.) Грибы, отличаясь от бактерий более развитой ферментативной системой, принимают основное участие в разрушении ряда трудноразлагающихся соединений, в частности клетчатки и лигнина.

Среди сапротрофов можно выделить следующие экологические группы: почвенные, ксилотрофы (на древесине), копротрофы (на навозе), водные.

Почвенные сапротрофы

Грибы, обитающие в почве, участвуют в образовании ее структуры. Они находятся в сложных взаимоотношениях с микоризообразуюшими грибами и с другими почвенными организмами, являясь пищей для некоторых почвенных животных (нематод, клещей, ногохвосток и др.), конкурируя за ресурсы, выделяя антибиотики и токсические вещества для бактерий и растений.

В лесной подстилке 78-90% биомассы всех микроорганизмов составляют грибы. Длина грибных гиф в 1 г сухой почвы лиственного леса – 393 м, а в 1 г гумуса – 4000-8000 м.

Видовое разнообразие грибов (особенно микромицетов) в почве очень трудно установить, оно зависит от числа изученных проб. Так для трех типов почв в лесах при изучении 1200 проб найдено от 185 до 286 видов грибов.

В зоне химических выделений гиф – гифосфере, создается специфический микробоценоз. Так, в гифосфере базидиомицетов резко снижается численность сумчатых и несовершенных грибов и возрастает численность некоторых групп бактерий. Для этих грибов типичен богатый набор антибиотических веществ, что позволяет им успешно конкурировать за субстрат с другими микроорганизмами.

Среди почвенных грибов четко выделяются две группы:

Гумусовые грибы, питающиеся полуразложившимися растительными остатками и органическим веществом почвы, распространены главным образом в верхних, наиболее богатых органическим веществом горизонтах почвы и играют большую роль в почвообразовательном процессе. Представители: мукоровые зигомицеты и несовершенные грибы (Aspergillus и др.), причем пенициллы — самые распространенные грибы почв северных и центральных районов, а теплолюбивые аспергиллы — южных. Кроме микромицетов органическим веществом почвы питаются также многие сумчатые и базидиальные макромицеты (пецицы, шампиньоны, рядовки и др.).

Подстилочные грибы осуществляют первичное разложение опада, который затем разлагается гумусовыми сапротрофами. Встречаются на мертвых неодревесневших частях растений, покрывающих почву (например, в лесной подстилке) и в верхнем слое почвы. Представители: многие агариковые базидиомицеты (говорушки, мицены, негниючники и др.), некоторые сумчатые и несовершенные грибы.

Ксилотрофы

Большое число грибов развивается на древесине. В отличие от почвообитающих грибов их ферментный состав более специализирован: они выделяют активные ферменты, разлагающие клетчатку (целлюлазы, ксиланазы) и лигнин — основные компоненты одревесневших клеточных стенок растений.

Многие сапротрофные трутовые грибы наносят огромный вред народному хозяйству, так как вызывают гниение деревянных построек, свай, колодцев, крепежного леса, полов в избах.

На заключительной стадии разложения древесины участвуют несовершенные грибы (пенициллы, триходермы и др.), образующие плесени зеленого, серого и других цветов.

Водные

Бластокладиевые и моноблефаридовые из Chytridiomycota – водные сапротрофы, живущие на органических остатках в воде.В воде постоянно встречается группа несовершенных грибов, приспособившихся к разложению мертвого растительного субстрата, попадающего в воду: опавших листьев, мертвой древесины. Зооспор они не приобрели (пример необратимости эволюции), однако адаптация к водному образу жизни проявилась у них в своеобразной форме крупных многоклеточных конидий, часто имеющих выросты, лучи. Такая форма позволяет конидиям цепляться в токе воды за находящиеся там предметы и поселяться на них.

Копротрофы

Некоторые грибы развиваются в навозе травоядных животных. Наряду с широкоспециализированными несовершенными грибами, способными осваивать различные субстраты, в навозе животных живут и узкоспециализированные копрофилы из классов Zygomycetes, Ascomycetes и несколько видов базидиальных грибов. Для многих из них характерны следующие черты:

- Фототропизмы спороносных структур, для попадания спор на хорошо освещенную поверхность, где лучший травостой.

- Активное разбрасывание спор, для попадания на растения.

- Споры покрыты клейкой слизью,обеспечивающей их прикрепление к листьям травянистых растений.

- Споры прорастают только после прохождения через кишечник животного,ибо плотные оболочки должны предварительно быть разрыхлены желудочными ферментами.

Адаптации этих грибов привели к увязке их жизненных циклов с пищевым циклом травоядных животных. Их споры с высокой долей вероятности попадают на листья и прикрепляются к ним, поедаются животными, а после переваривания пищи выбрасываются вместе с навозом, в котором развивается мицелий и формируется спороношение

Фитопатогенные грибы

Около 20 000 видов грибов - паразиты растений.

Паразиты растений встречаются во многих классах грибов. Представители порядка Peronosporales (оомицеты) – возбудители ложных мучнистых рос; Erysiphales (аскомицеты) – возбудители мучнистых рос; среди базидиальных грибов празитами являются головневые и ржавчинные грибы; многие несовершенные грибы – возбудители пятнистостей и изъязвлений (антракнозов) листьев и плодов. Но, несмотря на большие таксономические различия, эти грибы имеют ряд общих черт.

1. Короткий латентный период, т.е. время от заражения до образования новых спор. У ржавчинных грибов примерно 10 дней, а у возбудителя фитофтороза картофеля – 3-4 дня.

2. Открытое спороношение. Споры формируются на поверхности растений. Они легко отрываются от спороносцев и могут распространяться ветром или дождевыми брызгами.

3. Высокая продуктивность. На 1 га пшеничного поля при умеренном заражении ежедневно образуется 10¹¹ уредоспор – возбудителя ржавчины или 10¹² конидий – возбудителя мучнистой росы.

Эти особенности обеспечивают при наличии благоприятных условиях быстрое накопление и распространение спор грибов на большом пространстве.

По особенностям поражения можно выделить следующие группы фитопатогенных грибов:

Грибы, происходящие из почвы. Это некротрофные патогены, убивающие ткани растений в ходе инфекционного процесса. Многие из них видонеспецифичны и поражают широкий круг растений-хозяев и способны питаться сапротрофно. Хитридиомицет Olpidium brassicae вызывает черную ножку капустной рассады, оомицет Pythium и базидиомицет Thanatephorus сисиmeris (анаморфа Rhizoctonia solani) — корнеед свеклы, полегание всходов сосны и другие болезни. Многие из этих грибов постоянно живут в почве, питаясь растительными остатками. Заражая корни и подземные части стеблей, они своими токсинами провоцируют быструю их гибель, после чего продолжают развиваться на отмерших тканях.

Опухолевые и вилтовые грибы. Поражают кору и сосудистую систему растений и чаще всего приводят растение к гибели.

Эпидемия Criphonectria в Северной Америке привела к гибели каштановых лесов в восточных штатах США. У пораженных деревьев активизируется рост побегов из прикорневых почек, однако новые побеги, достигая 15-летнего возраста, также поражаются и гибнут.

Поражение коры хвойных деревьев чаще осуществляется базидиальными грибами из Uredinales (ржавчинные). Из ран, вызванных эцидиями, обильно вытекает смола, вследствие чего отмершие ветви приобретают серую окраску от застывшей смолы. Сосны с сухими верхушками или боковыми ветвями серого цвета встречаются в густонаселенных местах, где естественная сопротивляемость растений ослаблена из-за загрязненного воздуха и уплотненной почвы.

Огромный вред ильмовым породам приносит голландская болезнь вязов, причиной которой служит аскомицет Ophiostoma ulmi. Споры гриба переносятся на теле жуков-короедов, которые, питаясь цветками ильмов, вносят инфекцию в ранки. Мицелий развивается в сосудистой системе, выделяет токсические продукты, приводящие к ослаблению, а затем и к гибели деревьев. Ослабленные деревья становятся добычей короедов. В галереях, сделанных короедами внутри дерева, формируется спороношение гриба, поэтому выходящие из ходов жуки несут на теле споры и переносят их на новые деревья. Дейтеромицеты из рода Verticillium также вызывают поражение ксилемы и быстрое увядание многих древесных растений - вилт.

Стволовые гнили.Вызываются базидиальными грибами гименомицетами. Одни из них (осенний опенок, корневая губка) проникают через корневую систему, другие (настоящий, ложный, серно-желтый и другие трутовики) – через ранки на стволах, причем часто заносятся насекомыми-вредителями. Эти грибы развивают в пораженной древесине многолетний мицелий. Тип гнили определяется набором ферментов гриба. Некоторые трутовики выделяют преимущественно целлюлазы и разрушают клетчатку, вследствие чего образуется бурая гниль с распадом пораженной древесины на крошащиеся кусочки призматической формы. Другие виды трутовиков преимущественно разлагают лигнин, вызывая белую гниль; древесина приобретает светлую окраску с темными штрихами и распадается на целлюлозные волокна.

Листовые паразиты, вызывающие локальные повреждения. Эти грибы могут существенно снижать выживаемость, размножение, рост и конкурентоспособность видов, но редко приводят к полному отмиранию хозяина, т.к. должны питаться на живых тканях. Например, ржавчинные грибы. Их развитие сильно зависит от погодных условий и особенностей местообитания хозяев.

Патогены генеративных органов. Поражают соцветия, цветы, плоды, семена. Часто вызывают резкое уменьшение семенной продуктивности, но не приводят к гибели само растение. Пример: головневые грибы, спорынья Claviceps purpurea,

Поражаемость растений фитопатогенными грибами сильно зависит от условий среды и типа сообщества. Так в разных типах ельников число пораженных видов травяно-кустарничкового яруса составило:

· ельник осоково-сфагновый 4 из 19

· ельник травяной 21 из 54

· ельник приручьевой 26 из 41

В целом, в естественных сообществах патогенными грибами поражаются по разным наблюдениям от 21 до 63% (чаще 30-50%) видов растений, т.е. далеко не все виды.

Различия в поражении растений паразитическими грибами зависят от условий среды: влажности воздуха и почвы, температуры, освещения, реакции почвы, аэрации, обеспеченности элементами минерального питания. Грибы, паразитирующие на подземных органах, в основном, распространены в поверхностном горизонте почвы. Ржавчинные грибы массово размножаются в условиях влажных местообитаний и во влажные годы, поражение мучнисторосяными грибами обычно возрастает при сокращении фотопериода в конце лета и т.д. Угнетенные, ослабленные в силу тех или иных причин особи (например, всходы в условиях затенения) заселяются грибными и бактериальными паразитами в большей степени, чем нормально развитые.