Классификация а. с. мончадского

Кроме упомянутых выше существует классификация экологических факторов, основанная на оценке степе­ни адаптивности реакций организмов на воздействие факторов среды. Эта классификация предложена совет­ским ученым А.С. Мончадским. По мнению Мончадского, рациональная классификация экологических фак­торов должна прежде всего учитывать особенности ре­акций живых организмов, подвергшихся воздействию этих факторов, в том числе степень совершенства адап­тации организмов, которая тем выше, чем древнее дан­ная адаптация. Эта классификация подразделяет все экологические факторы на три группы: первичные пе­риодические, вторичные периодические и непериоди­ческие факторы.

Рассмотрим их подробнее.

Адаптация в первую очередь возникает к тем факто­рам среды, которым свойственна периодичность — днев­ная, лунная, сезонная или годовая как прямое следствие вращения земного шара вокруг своей оси и его движе­ния вокруг солнца или смены лунных фаз. Регулярные циклы этих факторов существовали задолго до появле­ния жизни на Земле, и это обстоятельство объясняет, почему адаптации организмов к первичным периодиче­ским факторам столь древние и так прочно укрепились в их наследственной основе. Температура, освещенность, приливы и отливы относятся к первичным периодиче­ским факторам. Согласно Мончадскому, изменения пер­вичных периодических факторов сказываются на регу­ляции численности особей исключительно через влия­ние на площадь ареалов видов. В пределах же ареалов их действие, если оно и имеется, не является определя­ющим.

В целом адаптивные реакции организмов на влияние первичных периодических факторов сходны у всех групп животных и не обнаруживают специфики. Так, матема­тические законы, относящиеся к действию температуры на проявления жизнедеятельности, практически одина-

ковы у столь отдаленных групп, как насекомые и позво­ночные. У птиц и насекомых выявлены одни и те же ос­новные типы ФПР

Первичные периодические факторы играют преобладающую роль во многих местообитаниях. Исключение составляют неко­торые специфические зоны обитания, такие как абиссаль или подземные участки, где изменения первичных факторов равны нулю или очень незначительны.

Первичные периодические факторы всегда следует иметь в виду, особенно при экспериментальных экологических ис­следованиях. Результаты, полученные в опытах с животными, которые помещены в условия с постоянной температурой или освещенностью, могут значительно отличаться от результатов для животных, находящихся в природе, где произошло изме­нение этих факторов. Существованием резко выраженной адап­тации организмов к первичным периодическим факторам можно объяснить неблагоприятность постоянной температуры. В ча­стности, Шелфорд показал, что для роста и развития сопро­тивляемости животных совершенно необходимо колебание тем­пературы.

Изменения вторичных периодических факторов есть следствие изменений первичных периодических факто­ров. Чем теснее связь вторичного периодического фак­тора с первичным, тем с большей регулярностью прояв­ляется периодичность первого. Так, влажность воздуха — это вторичный фактор, который находится в прямой за­висимости от температуры. В тропиках или областях с муссонным климатом выпадение осадков подчиняется суточной или сезонной периодичности.

Примером вторичного периодического фактора может быть также растительность, служащая пищей, периодич­ность произрастания которой связана с вегетационным циклом. Сезонные изменения, касающиеся жертв и хо­зяев, биология или физиология последних являются для хищников и паразитов факторами, к которым они при­спосабливаются. Для водной среды содержание кисло­рода, количество растворенных солей, мутность, нали­чие горизонтальной и вертикальной циркуляции вод, ко-

лебание уровня воды, скорость течения чаще всего яв­ляются вторичными периодическими факторами. Одна­ко периодичность этих факторов не строгая ввиду того, что они зависят от первичных периодических факторов довольно слабо. Наконец, биотические внутривидовые влияния также относятся к вторичным периодическим факторам, ибо все взаимодействия между особями осу­ществляются на фоне годичных циклов.

По сравнению с первичными, вторичные периодиче­ские факторы не столь древнего происхождения. Орга­низмы приспособились к ним не так давно, и их адапта­ции не столь четко выражены и одновременно более разнообразны в различных систематических группах. Так, относительная влажность воздуха стала для организмов экологическим фактором, когда они перешли к назем­ному образу жизни. Поэтому адаптации к изменению относительной влажности развиты у животных менее сильно, чем, например, адаптации к колебанию темпе­ратуры — первичного периодического фактора; диапазон выносливости к изменению относительной влажности часто не столь широк, как к изменению температуры, в то же время адаптивные реакции к нему разнообразнее. Адаптации к пище также весьма различны.

Как правило, вторичные периодические факторы ска­зываются на численности видов в пределах их ареалов, но мало влияют на протяженность самих ареалов.

Непериодические факторы в местообитаниях организ­ма в нормальных условиях не существуют. Они проявля­ются внезапно, поэтому организмы обычно не успевают к ним приспособиться. В эту группу входят некоторые климатические факторы, например шквальные ветры, грозы, а также пожары. Сюда же следует отнести все формы человеческой деятельности и действия хищных, паразитических и патогенных видов животных, т. е., со­гласно общепринятой терминологии, биотические фак­торы, за исключением взаимодействия между особями одного вида. Влияние хозяина на паразита следует от­нести к вторичным периодическим факторам, так как среда, обретаемая паразитом в лице хозяина, представ-

ляет собой нормальное его местообитание. Зато для хо­зяина паразит (или патогенный агент) не является необ­ходимостью: это непериодический фактор, который не вызывает, как правило, никакой адаптации, кроме неко­торых, сравнительно редких случаев (например, приоб­ретенный иммунитет), когда число паразитов или пато­генных организмов велико настолько, что они представ­ляют постоянный элемент данного биоценоза.

Отсутствие в большинстве случаев адаптивных реакций на непериодические факторы дает теоретическое обоснование при разработке методов борьбы с вредными животными с помо­щью химических и биологических средств. Только многократ­ная обработка инсектицидами многих поколений насекомых приводит к возникновению устойчивых рас, поскольку при мно­голетнем использовании инсектициды приобретают значение вторичного периодического фактора. Около века тому назад швейцарский ученый Мюллер получил за изобретение ДДТ Но­белевскую премию. В то время препарат обладал высокой ток­сичностью по отношению к вредным насекомым. Однако мно­гократное применение ДДТ привело к появлению устойчивых рас. Положительный эффект ДДТ стал снижаться, а вредное действие, напротив, стало проявляться все заметнее. И сей­час использование ДДТ запрещено законом в большинстве стран.

Действие непериодических факторов сказывается пре­имущественно на численности особей в пределах конк­ретной территории. Оно не изменяет, как правило, ни протяженности ареалов, ни длительности фаз индиви­дуального развития.

Заключая рассмотрение классификаций, следует обобщить все многообразие действующих в природе экологических факторов в виде «синтетической» сис­темы.

Факторы климатические: 1) первичные периодические факторы (свет, температура); 2) вторичные периодиче­ские факторы (влажность); 3) непериодические факторы (шквальный ветер, значительная ионизация атмосферы, пожары).

Факторы физические неклиматические: 1) факторы водной среды (содержание кислорода, соленость, рН, давление, плотность, течения); 2) эдафические факторы (рН, вода, механический состав, соленость и пр.).

Факторы питания: 1) количество пищи; 2) качество пищи.

Факторы биотические: 1) внутривидовые взаимодей­ствия; 2) межвидовые взаимодействия.

Т е м а 4