Индексы биоразнообразия, учитывающие выравненность (меры доминирования)

Индексы видового богатства (без учета доминирования)

Различные сочетания S (число выявленных видов) и N (общее число особей всех S видов) лежат в основе расчета простых показателей видового разнообразия (формулы 1,2):

Индекс видового богатства Маргалефа: . (1)

Индекс видового богатства Менхиника: . (2)

Индексы биоразнообразия, учитывающие выравненность (меры доминирования)

Меры доминирования уделяют основное внимание именно обилию самых обычных видов, а не видовому богатству.

Индекс Симпсона описывает вероятность принадлежнос­ти любых двух особей, случайно отобранных из неопределен­но большого сообщества, к разным видам. Для расчета индекса используется формула (3.1 или 3.2):

, (3.1)

или , (3.2)

где n_i – число особей i-го вида, N – общее число особей, р_i – значимость видов (р_i=n_i/N).

По мере увеличения С разнообразие уменьшается. Поэто­му индекс Симпсона часто используют в форме (1—С), его ве­личина варьирует от 0 до 1. Он очень чувствителен к присутствию в выборке наиболее обильных видов, но слабо зависит от видо­вого богатства. Индекс применим для случаев, когда число видов превышает 10.

Индекс Бергера-Паркера выражает относительную значимость наиболее обильно­го вида (формула 4):

, (4)

где N_max – число особей самого обильного вида.

Увеличение величины индекса Бергера-Паркера, как и индекса Симпсона, означает уменьшение разнообразия и воз­растание степени доминирования одного вида. Поэтому обыч­но используется величина, обратная индексу Бергера-Парке­ра - 1/d.

Индекс разнообразия Шеннона основан на теории информации, т.е. его значение определяется вероятностью наступления цепи собы­тий. Результат выражается в единицах неопределенности, или информации. Расчеты это­го индекса предполагают, что особи попадают в выборку случайно из неопределенно большой генеральной совокупности, причем в выборке пред­ставлены все виды генеральной совокупности. Неопределен­ность будет максимальной, когда все события (N) будут иметь одинаковую вероятность наступления (р_i=n_i/N). Она умень­шается по мере того, как частота некоторых событий возрас­тает по сравнению с другими, вплоть до достижения мини­мального значения (нуля), когда остается одно событие и есть уверенность в его наступлении. Индекс Шеннона обычно варьирует от 1,5 до 3,5, очень ред­ко превышая 4,5.

Индекс Шеннона (формула 5):

, (5)

где р_i —доля особей i-го вида (р_i=n_i/N).

Индекс выравненности Пиелу рассчитывается на основе индекса Шеннона (формула 6):

, (6)

где H' — индекс Шеннона, S — число видов.

Анализ β-разнообразия

Са­мый простой способ измерения β-разнообразия двух учас­тков — расчет коэффициентов сходства, или индексов общно­сти с использованием списков видов сообществ. Предложено огромное число индексов общности, но чаще используются индексы Жаккара и Серенсена (формулы 7,8).

Индекс Жаккара: Kj = Nab/(Na + Nb-Nab), (7)

Индекс Серенсена: Ks = 2Nab/(Na + Nb), (8)

где Nab – число общих видов в сообществах А и В; Na – число видов в сообществе A; Nb – число видов в сообществе В.

Эти коэффициенты равны 1 в случае полного совпа­дения видов сообществ и равны 0, если выборки не включают общих видов.

Задание 1.Рассчитайте индексы Менхиника и Бергера-Паркера для сообществ А и В, каждое из которых насчитывает по 7 видов, при этом численность каждого вида для сообщества А составляет n₁=25, n₂=15, n₃=5, n_4…7 =1, для сообщества В - n₁=9, n₂=9, n₃=7, n₄=7, n₅=7, n₆=5, n₇=5. Видовое разнообразие какого сообщества выше и почему?

Задание 2.В результате обследования маршрутным методом участка берёзового сосняка в период гнездования была получена выборка, которая насчитывала 28 видов птиц, представленных 103 особями: зябликов – 12, пеночек-веснянок – 10, зеленых пересмешек – 10, мухоловок-пеструшек – 9, зарянок – 7, зеленых пеночек, буроголовых гаичек, пестрых дятлов, пеночек-теньковок, лесных коньков, иволг, садовых славок, больших синиц, горихвосток – по 4 особи каждого вида, пеночек-трещоток, чижей, пищух, снегирей, обыкновенных овсянок – по 2 особи каждого вида, удод, садовая камышовка, серая мухоловка, поползень, славка черноголовая, соловей, дрозд певчий, дрозд-деряба и длиннохвостая синица были отмечены в единичных экземплярах. Оценить видовое разнообразие по индексу Менхиника и дать оценку выравненностисообщества, рассчитав индекс Бергера-Паркера и индекс Симпсона по формуле 3.2.

Задание 3. Проведите сравнительную оценку выравненности (индекс Симпсона) трех биоценозов (Уиттекер, 1980). Площадь учетной площадки во всех случаях одинакова и равна 20×50 м. Проанализируйте графики относительной значимости видов в этих биоценозах (рис. 1). Какой тип распределения значимости видов соответствует более устойчивому сообществу?

1. Субальпийский пихтовый лес.

Число видов сосудистых растений – 7.

Значимость видов (% от чистой первичной продукции леса): 69; 23; 7; 0,62; 0,28; 0,08; 0,02.

2. Широколиственный лес.

Число видов сосудистых растений – 39.

Значимость видов (% от чистой первичной продукции леса): 34; 21; 15; 13; 6,5; 3,3; 1,5; 1,3; 0,9; 0,5; 0,45; 0,45; 0,4; 0,2; 0,2; 0,2; 0,19; 0,15; 0,1; 0,09; 0,09; 0,09; 0,07; 0,07; 0,055; 0,055; 0,04; 0,03; 0,024; 0,011; 0,009; 0,008; 0,0045; 0,004; 0,0036; 0,002; 0,0016; 0,0013; 0,001.

3. Орнитофауна широколиственного леса.

Число видов птиц – 20.

Значимость видов (% от плотности гнездующихся пар птиц): 20; 15; 11; 9; 7,5; 6; 4,5; 4,5; 3,5; 3,5; 3,5; 2,1; 2,1; 2,1; 2,1; 1; 1; 1; 0,3; 0,3.

Рис. 1. Кривые значимости видов: 1 – субальпийский пихтовый лес; 2 – широколиственный лес; 3 – орнитофауна широколиственного леса

Задание 4. В табл. 1 приведено описание древесно-кустарниковой растительности двух городских парков. Используя индекс Симпсона (формула 3.2), оцените концентрацию доминирования, а с помощью индекса Менхиника - видовое богатство в этих парках. Проанализируйте общность видового состава фитоценозов.

Таблица 1. Древесно-кустарниковая растительность городских парков (Федулова и др., 2004)

№ п/п	Название вида	Число особей
Парк №1
	Берёза
	Дуб
	Орешник
	Ель
	Клён
	Смородина
	Черёмуха
	Рябина
	Ива серебристая
	Тополь серебристый
	Тополь
Итого	11 видов	число особей N = 306
Парк №2
	Клён
	Тополь
	Берёза
	Дуб
	Орешник
	Ель
	Черёмуха
	Ива серебристая
	Сосна
	Лиственница
	Рябина
	Сирень
	Шиповник
	Акация жёлтая
	Омела
Итого:	15 видов	число особей N = 168

Задание 5. Сравните видовой состав гнездящихся птиц на трех участках приволжской степи.

Ковыльная степь: степной жаворонок, полевой жаворонок, малый жаворонок, каменка-плясунья, каменка-плешанка, лунь степной, орел степной.

Посевы с лесополосами: степной жаворонок, полевой жаворонок, малый жаворонок, желтая трясогузка, розовый скворец, перепел, лунь полевой.

Посевы без лесополос: степной жаворонок, полевой жаворонок, малый жаворонок, каменка-плясунья, чибис, лунь полевой.

Задание 6. Для изучения разнообразия полихет акватории Одесского порта в 2001 году были отобраны 346 проб – 222 пробы в обрастании гидротехнических сооружений и 123 пробы в бентосе. Для каждого вида полихет, размеры особей которых варьируют в Черном море от 1 до 100 мм, определены средние показатели численности и биомассы (табл. 2). Для сообществ полихет обрастаний рассчитанный по численности индекс Шеннона составил 0,574, индекс Пиелу - 0,602; соответствующие показатели для бентоса – 1,464 и 1,190. Определите значения указанных индексов по биомассе, установите целесообразность использования показателя биомассы в данном исследовании. При каких условиях лучше проводить сравнительную оценку видового богатства сообществ по биомассе, а не по численности? Сравните видовой состав сообществ бентоса и обрастания (формула 7).

Таблица 2. Видовой состав, количественные показатели (N – средняя численность, экз./м², В – средняя биомасса, экз./м²) полихет в акватории Одесского порта в 2001 г. (Лосовская и др., 2005)

Задание 7. В акватории Одесского порта изучалось также экологическое разнообразие полихет – соотношение их жизненных форм в сообществе по числу видов и относительному обилию. Было выявлено преобладание интра-эпибионтов – полихет, которые могут жить и на рыхлых, и на жестких субстратах. Разнообразие жизненных форм полихет в бентосе больше, чем в обрастании, в котором отсутствуют интрабионты, тогда как в бентосе рыхлых грунтов, благодаря примеси ракуши, встречаются не только все жизненные формы интрабионтов, но и эпибионты. По формулам 5 и 6 оцените экологическое разнообразие полихет, используя средние показатели численности и биомассы не отдельных видов, а их совокупностей, относящихся к той или иной жизненной форме (табл. 3). Оцените общность экологической структуры сообществ бентоса и обрастания (формула 7). Почему рассчитанный по численности индекс Шеннона для сообществ обрастаний, значительно выше, чем рассчитанный по биомассе, а для бентоса эти показатели отличаются не столь сильно?

Таблица 3. Состав и количественные показатели (n – количество видов, N – средняя численность, экз./м², В – средняя биомасса, экз./м²) жизненных форм полихет в акватории Одесского порта в 2001 г. (Лосовская и др., 2005)

Закономерности распределения видов в сообществе можно выявить с помощью графического анализа. Рассмотрим некоторые типы графиков, применяемых при оценке биоразнообразия:

1. График ранг/обилие – один из способов представления данных по обилию видов. Ось абсцисс – ранг вида (порядковый номер ранжированного по обилию вида). Виды располагаются в упорядоченном ряду данных по возрастанию обилий. Ось ординат – обилие вида (число особей). Линия, соединяющая точки или проходящая близко от них, называется кривой доминирования-разнообразия, или кривой значимости видов (рис. 1).

2. Частотное распределение устанавливает зависимость между числом особей каждого вида и числом видов (рис. 2). Ось абсцисс – число особей. Ось ординат – число видов. Частотные распределения по сравнению с ранговыми в более интегральной форме отражают видовую структуру. Их форма определяется соотношением частот редких видов и видов со средним обилием, тогда как массовые виды уходят в «хвосты» распределений.

Рис. 2. График частотного распределения

Задание 8. По данным табл. 4 постройте графики доминирования-разнообразия и частотного распределения декабрьской структуры зимнего населения птиц.

Таблица 4. Структура зимнего населения птиц парка «П.Х. Витгенштейна» в г. Каменке, особ./км² (Тищенков А.А., 2004)

Список литературы: