Шыршаның тарихы және оның формацияларының байланысы

Шырша туысы алғашқы юра дәуірі шөгінділерінен белгілі. Яғни тіршілік ете бастағанына 175 млн жыл болды. Ол эпохада шырша бір қауымда мынадай ашықтұқымдылар өкілдерімен өскен, мысалы, гинкго, подозамитес, замитес, араукария, самырсын және қарағай.

Бор дәуірі шөгінділерінде шыршаның тозаңдары табылған. Бор дәуірінде шыршаның серіктері ағаштар болды (кедр, подокарпус, самырсын, таксодиум, подозамитес, қарағай, гомоксилон).

Палеогенде (олигоценде) шырша тек самырсын, қарағай, подокарпус, тсуга және таксодиуммен ғана емес, солармен бірге жабықтұқымдыларға жататын ағаштармен (ликвидамбар, каштан, граб, үйеңкі, қарағаш, жөке, қайың, тал) болды. Юра дәуіріндегі сияқты ормандарда папоротниктер және плаундар болды. Осыларға жақын түрлер комплексі неоген шөгінділерінде де болды. Мысалы, Тянь-Шанда шыршамен бірге (тозаң, бүр) самырсын, қарағай, балқарағай, тсуга, кедр, таксодиум, кипаристер және ликвидамбар, платан, граб, орешник, алма және қайың табылған.

Б.А. Быковтың (1985) пікірінше, ол уақыттарда шырша Орта Азияда және Қазақстанда кеңінен таралған. Үлкен территорияларда аралас қылқанды-жалпақ жапырақты ормандар алып жатқан неоген (плиоцен) соңына таман және антропогенс (плейстоцен) басында бұл территорияларда пайда болу процестері дами бастады. Соның нәтижесінде қазіргі тау жүйелері – Памир, Тянь-Шань, Жоңғар Алатауы және Сауыр пайда болды. Дәл сол уақытта бірте-бірте температура төмендеп, күн суыта бастады. Орта Азияның жас тау жүйелерінде күшті жеткілікті мұз басу басталды. Мұз басқан дәуірде температураның төмендеп кетуіне және климат құрғақтығының күшеюіне байланысты Орта Азияда көптеген ағаш тұқымдары жойылып кетті. Мысалы, Taxodium, Taxus, Tsuga, Cedrus, Cupressus, Phellodendron, Liquidambor, Caprinus, Custanea, Pterocurya, Liridendron, Fagus, Quercus, Corylis, Tilia, Alnus. Тек оңтүстікке таман Ауғаныстан тауларында муссон климаты жағдайында Pinus, Taxus, Tsugo, Quercus, Corylis сақталып қалды.

Аралас ормандар түгел жойылып кетті деуге болады, тек Батыс Тянь-Шанда ондай ормандардан кішкентай учаскелер қалды, мысалы, Picea schrenkiana + Abies semenovii - Juglans regia, Picea schrenkiana – Acer turkestanicum, Juglans regia – Picea schrenkiana + Abies semenovii. Солтүстік Тянь-Шанда аралас ормандарға дерлік жоғалған фитоценоздарды жатқызуға болады. Мысалы, Picea schrenkiana – Malus sieversii + Armeniaca vulgaris және Picea schrenkiana – Popoulus talassica. Одан бұрынырақта бұрын болған шыршалар (Fraxinus sogdiana өсімдігімен бірге) жоғалып кетті. Аралас ормандардың азаюы (қысқаруы) бірқатар монодоминантты формациялардың бөлінуіне алып келді. Оларда доминант түрлер қатарында экологиялық тұрғыдан ең созылымды (иілген) түрлер болды. Дәл сондай түрлер рөлінде шырша болды. Оны шартты түрде Picea praeobovata деп атауға болады. Осы түрдің Орта Азиялық популяциялары бірқатар форма түзушілік процестерден кейін Шренк шыршасы пайда болды.

Аралас ормандардың басқа қатысушылары өзгеріп доминанттар қатарына кірді. Мысалы, самырсын (1 түр), арша ағаштәрізді (3 түр), терек (5), алма (1), өрік (1), үйеңкі (3) және қайың (8). Бұл түрлердің монодоминантты формациялары теңіз деңгейінен биіктігіне және рельефіне байланысты әртүрлі экотоптарға таралды: Сиверс алмасы бір экотопта, Зеравшан аршасы басқа экотопта, Түркістан үйеңкісі үшінші экотопта. Өсімдіктер формацияларының осылайша полидоминанттылардан қалыптасуын ортоселекциондық деп атайды (Лавренко, 1938).

Толық (ең аз өзгерген) реликтер болып Грек жаңғағы, платан, Түркістан үйеңкісі және Согдиан шағаны – Fraxinus sogdiana қалды. Олар өздерінің экологиялық таушаларында қалды.

Сонымен, Picea туысының ашық тұқымдылардың өркендеу дәуірінде (мезозой), алдымен дерлік өңкей полидоминантты формацияларымен байланысты болды. Сосын жабық тұқымдылар пайда болғанда көптеген туыстар, оның ішінде Picea ағаштардан тұратын аралас ормандар (жабық және ашық тұқымдылардан) құрамына кірді. Одан кешірек (плиоценде) шырша түрлері (және басқа бірқатар ашықтұқымдылар өкілдері) қайтадан доминанттар болды, бірақ та тек жоғарғы таудағы экстремалды жағдайда (негізінен субтропикалық аймақта) және солтүстіктегі жазықтықта. Бұл жерлерде шырша түрлері орман экожүйелеріндегі күшті доминанттар орнын басты.

Шренк шыршасының қалыптасуы плиоценнен бастап оның формациясының пайда болуымен бір уақытта таулар және биік тау жағдайларындағы экотоптарда өтті. Ең жасы төселген (стланник) формасы болды (var. prostrata) және оның плейстоценде пайда болған формациясы болды, яғни Шренк шыршасының қалыптасуындағы ең экстремалды кезеңде.

Сонымен, Шренк шыршасы және оның екі формациясының қалыптасуы жалпы плиоцен – плейстоцендегі суыту жағдайында альпі таулары пайда болуымен (Памир-Алай, Тянь-Шань және Жоңғар Алатауы) байланысты.

Шырша ценопопуляциясы

Ценопопуляция (белгілі бір түрдің индивидтерінің биоценоз шекарасындағы жиынтығы) азды-көпті тұрақты санымен, өнімділігімен және әдетте өзінің жастық құрамының толық спектрімен сипатталады.

Шыршаның жастық құрамында Б.А. Быков (1985) бойынша мыналарды ажыратып көрсетуге болады:

1) Инфанттық – бұл топқа біржылдық индивидтерді және әлі жанама өркендері шоқтарын да жатқызуға болады;

2) Ювенильдік – кронаның төменгі шекарасынан аспайтын шыбықтар;

3) Имматурлық – жақсы дамыған, бірақ та әлі тұқымдары жоқ;

4) Генеративтік – тұқымдары бар;

5) Сенильдік - қартайған.

Бұлардан тек инфанттық индивидтер саны күшті өзгеруі мүмкін, кейбір жылдары олар түгел өліп қалады.

Ценопопуляцияның жағдайын олардың жастық спектрінен білуге болады. Мысалы, қалпына келетін орманға спектрі толық еместік тән. Көпжылдық ормандарда инфанттық индивидтердің болмауы - қалпына келуде уақытша болса да проблемалар бар екендігінің көрсеткіші.

Толық қабыспаған (0,7) және парцеллярлығы (микротоптығы) айқын көрінетін (қартайған ағаштардың ретімен жойылып олардың орнына парцеллалардың пайда болуынан болуы мүмкін). Ормандарда шыршаның популяцияларының қалпына келуі ғана емес, сонымен бірге имматурлық (жыныстық пісіп-жетілмеген) индивидтердің 50-75 жаста және кейде ювенильдік индивидтердің кронаның жоғарғы биоқабатының әсерінен және топырақтағы суға бәсекеде жойылуы қамтамасыз етілген.

Басым популяцияның қалыптасу процесі орман экожүйесінде популяция жағдайын сақтауға немесе күшейтуге бағытталған маңызды заңдылықпен жүретіндігі айқын. Мұны ағаштардың қалпына келуінде популяцияның жастық құрамына талдау жасағанда айқын көруге болады.

Шырша ценопопуляциясының қалыптасу процесін екі негізгі кезеңге бөлуге болады:

1) Популяцияда сыртқы ортаның (мысалы, көктемгі суық, жас шыршалардың өлуі) және биоценотикалық ортаның бақылауымен экотоптық сұрыптау кезінде шырша индивидтерінің белгілі санының жыныстық кәмелетке жетуі.

2) Екінші кезең – ол шырша популяциясының жастық құрамының тұрақтылығына жету уақыты. Бұл уақытта экотоптық сұрыптау минимумға дейін маңызы төмендейді. Екінші кезеңнің соңында ценопопуляция өзінің салыстырмалы тұрақты күйіне көшеді.