Генетические опыты Менделя 1 страница

Человек всегда пытался выяснить закономерности наследования призна­ков. Талантливые селекционеры на основе многолетней практики получали именно те свойства, какие они хотели видеть у нового сорта растений (напри­мер, яблони, розы) или породы животного (масть лошади, форму тела собаки, голубя, длину хвоста петуха и пр.). Однако долго никому не удавалось объяс­нить, как генетическая информация передается от родителей к потомкам. Лишь в середине XIX в. в чешском городе Брно монах Г. Мендель благодаря генетическим опытам ответил на данный вопрос.

Мендель хорошо продумал условия проведения генетических опытов и выбрал очень удачный объект исследования — горох посевной.

Мендель был увлечен математикой, хорошо знал теорию вероятности, по­этому понимал, что для достоверности результатов нужно большое количество исследуемого материала, а горох дает много семян. Кроме того, горох — расте­ние самоопыляемое, имеет закрытый цветок, что исключает случайное попа­дание в него чужой пыльцы. А это значит, что сорта гороха объединяют особи с однородными наследуемыми свойствами, получаемыми в процессе самоопыле­ния. Потомство одной самоопыляемой особи, получаемое путем отбора и после­дующего самоопыления, называют чистой линией. Если, пользуясь пинцетом, перенести пыльцу цветка одного сорта на рыльце пестика цветка другого сор­та, то можно с помощью перекрестного опыления получить растение с нуж­ным исследователю сочетанием свойств. При этом произойдет скрещивание — объединение в результате полового процесса генетического материала двух клеток в одной клетке. Развившийся из такой клетки организм с новыми наслед­ственными свойствами называется гибридом (лат. hibrida — «помесь»). Скре­щивая таким образом растения двух сортов, облада­ющих контрастно отличающимися признаками (рис. 26), Мендель провел точный учет наследова­ния этих признаков в ряду поколений.

В результате многолетних предварительных опытов он отобрал из множества сортов гороха чистые линии, которые различались по ряду конт­растных признаков. Мендель выбрал семь таких признаков, имеющих контрастное проявление в по­томстве: 1) окраска цветков (пурпурные и белые); 2) окраска семян (желтые и зеленые); 3) окраска бобов (зеленые и желтые); 4) поверхность семян (гладкие и морщинистые); 5) форма бобов (про­стые и членистые); 6) длина стебля (длинные и ко­роткие); 7) положение цветков на стебле (пазушные и верхушечные).

Сначала он изучал наследование одной пары контрастных вариантов только одного признака.

Скрещивание, в котором родители отличаются по одному признаку, Мен­дель называл моногибридным. Изучив проявление одного дискретного призна­ка, различия по которому наследуются альтернативно, он перешел к изучению передачи двух признаков (дигибридное скрещивание), а затем трех признаков (тригибридное скрещивание). Проверяя свои выводы путем многочисленных экспериментов и количественного учета всех типов полученных гибридов, а затем тщательно анализируя полученные результаты, исследователь выявлял закономерности наследования признаков.

Первый закон Менделя. Сначала были проведены опыты по скрещива­нию гороха с пурпурными и белыми цветками. Мендель опылял пурпурные цветки пыльцой белых цветков и наоборот. При таком скрещивании двух гене­тически разных сортов получилось смешанное потомство — гибриды первого по­коления.

Мендель обнаружил, что от скрещивания сортов гороха с пурпурными и белыми цветками все растения в первом поколении получились одинаковы­ми (единообразными) — с пурпурными цветками (рис. 27).

Мендель сделал гениальное предположение о том, что каждый наследу­емый признак передается своим фактором (впоследствии названным геном). В чистых линиях гороха у каждого родителя ген несет один признак: цветок или белый, или пурпурный. В гибридах одновременно содержатся признаки обоих родителей, но внешне проявляется только один из них, более «сильный». Такой «сильный» признак он назвал доминантным (лат. dominantis — «господ­ствующий»), а «слабый» — рецессивным (лат. recessus— «удаление»). В случае с пурпурными и белыми цветками гороха доминантным признаком оказалась пурпурная окраска цветков, а рецессивным — белая окраска.

Для обозначения признаков Мендель ввел буквенную символику, исполь­зуемую и в настоящее время. Доминантные гены он обозначал заглавными, а рецессивные — теми же, но строчными буквами латинского алфавита. Так, пурпурную окраску цветка гороха (доминантный признак) он обозначил А, а белую окраску цветка (рецессивный признак) — а. Родителей он обозначил Р, скрещивание — знаком «х», а гибриды первого поколения — F,.

Рассмотрим генотип родителей в данном опыте. Чистые сорта характе­ризуются однородностью парных (аллельных) генов, т. е. родительские особи (Р) содержали задатки (аллельные гены) только одного типа: или рецессив­ные (аа), или доминантные (АА). Такие особи называют гомозиготными (от греч. homos — «одинаковый» и «зигота»), а особи с разными наследственными задатками (Аа) называют гетерозиготными (от греч. heteros— «иной» и «зигота»).

У растений с белыми цветками оба аллельных гена рецессивны, т. е. гомо­зиготны по рецессивному признаку (аа). При самоопылении такое потомство во всех последующих поколениях будет исключительно с белыми цветками. Родительские растения с пурпурными цветками несут одинаковые аллельные гены — это гомозиготы по доминантному признаку (АА), и их потомки всегда будут пурпурными. При скрещивании гибриды первого поколения получают в каждой аллели по одному гену от обоих родителей. Но у таких гибридов про­является только доминантный признак (пурпурные цветки), а рецессивный (белые цветки) замаскирован. Поэтому все гибриды первого поколения выгля­дят одинаково — пурпурными.

Эта же закономерность наблюдалась и в опытах по другим признакам: у всех гибридов первого поколения проявляется только один, доминантный признак, а второй, рецессивный, как бы исчезает. Выявленную закономер­ность Мендель назвал правилом доминирования, которое теперь называют законом единообразия гибридов первого поколения или первым законом Менделя.

Первый закон Менделя утверждает: при скрещивании родителей чис­тых линий, различающихся по одному контрастному признаку, все гиб­риды первого поколения окажутся единообразными и в них проявится признак только одного из родителей.

Доминантный ген в гетерозиготном состоянии не всегда полностью маскирует ре­цессивный ген. Имеются случаи, когда гибрид F₍ носит промежуточный характер — с неполным доминированием. Например, при скрещивании ночной красавицы с крас­ными (АА) и белыми (аа) цветками у гибридов (Fj) окраска цветков (Аа) была про­межуточной — розовой (неполное доминирование). Такой промежуточный тип насле­дования признаков нередко наблюдается у животных (рис. 28).

Второй закон Менделя. Получив гибридные семена гороха первого по­коления, Мендель вновь посеял их, но теперь уже не стал переопылять. В резуль­тате самоопыления у растений получились семена второго поколения (F₂). Среди них оказались растения и с пурпурными (таких было большинство), и с белы­ми цветками (примерно четверть растений).

Мендель установил, что при самоопылении гибридов первого поколения доминантные и рецессивные признаки оказываются у потомства в различных сочетаниях. Это выражается в генотипе так: одна гомозигота по доминантно­му признаку (АА), две гетерозиготы (Аа) и одна гомозигота по рецессивному признаку (аа). Внешне, т. е. в фенотипе, это проявляется так: три особи с пур­пурными цветками и одна — с белыми. Явление, при котором в результате скре­щивания гетерозиготных особей распределение доминантных и рецессивных признаков у потомства происходит в отношении 3:1, было названо Менделем расщеплением. В наше время это явление называется законом расщепления или вторым законом Менделя.

Второй закон Менделя утверждает: при скрещивании двух гибридов пер­вого поколения между собой среди их потомков — гибридов второго поколения — наблюдается расщепление: число особей с доминантным признаком относится к числу особей с рецессивным признаком как 3:1.

Согласно этому закону гибриды первого поколения дают расщепление: в их потомстве снова появляются особи с рецессивными признаками, состав­ляющие примерно четвертую часть от всего числа потомства.

Закон расщепления — общий для всех живых организмов.

Расщепление признаков у потомства при скрещивании гетерозиготных особей Мендель объяснял тем, что в их половых клетках (гаметах) находится только один задаток (ген) из аллельной пары, который ведет себя как независи­мый и цельный. Такое явление Мендель назвал чистотой гамет, хотя не знал, почему так происходит. И это понятно: в его время еще ничего не было изве­стно ни о митозе, ни о мейозе. В настоящее время установлено, что благодаря мейозу в гаметах образуется гаплоидный (одинарный) набор непарных хромо­сом, а в них располагаются либо доминантные, либо рецессивные гены.

1. Объясните суть первого закона Менделя.

2. Сформулируйте второй закон Менделя.

3*. В чем отличие F; от F₂ при моногибридном скрещивании?

4*. Почему аллели всегда бывают парными?

§ 20 Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя

Установив закон расщепления на примере моногибридных скрещива­ний, Мендель стал выяснять, каким образом ведут себя пары альтернативных признаков гена. Ведь организмы отличаются друг от друга не одним, а многи­ми признаками. Для того чтобы установить механизм наследования двух пар альтернативных признаков, он провел серию опытов по дигибридному скре­щиванию. Для опытов в качестве материнского растения был взят горох с глад­кими желтыми семенами, а в качестве отцовского — с зелеными морщинисты­ми семенами. У первого растения оба признака являлись доминантными (АВ), а у второго — оба рецессивными (ab).

В результате скрещивания, согласно закону доминирования признаков, у гибридов первого поколения (Fj) все семена оказались гладкими и желтыми. На следующий год из этих семян выросли растения, в цветках которых произо­шло самоопыление. У растений, полученных таким путем (второе поколение — F₂), произошло расщепление признаков, причем наряду с родительскими (гладкие желтые и морщинистые зеленые семена) появились и совершенно новые — морщинистые желтые и гладкие зеленые семена.

Оказалось, что гетерозиготы по двум парам аллельных генов образуют четыре типа гамет в равных количествах (АВ, Ab, аВ, ab). В двух из них гены находятся в том же сочетании, как у родителей, а в других двух — в новых соче­таниях, или рекомбинациях. Соотношение генотипических форм гибридов F₂ (рис. 29) можно установить с помощью решетки Пеннета, названной так по имени одного из видных английских генетиков начала XX в., предложивше­го этот способ. В решетке по горизонтали и по вертикали записывают аллельные гены гамет родителей и, комбинируя их, в окошках получают генотипы потомков.

Выявление этих закономерностей возможно лишь при очень большом количестве опытного материала, поэтому Мендель, изучая расщепление семян по признаку формы семян, исследовал 7324 горошины, по признаку окраски — 8023 горошины, а по форме и окраске — 556.

В рассматриваемом дигибридном скрещивании гибридные семена (556 штук) вто­рого поколения (F₂) расщепились в следующем соотношении: 315 гладких желтых, 108 гладких зеленых, 101 желтых морщинистых и 32 зеленых морщинистых. Такое распределение горошин показало, что 3/4 из них являются желтыми, а 1/4 часть зелеными. Среди желтых семян 3/4 были гладкими, а 1/4 — морщинистыми. У зеленых наблюдалось то же соотношение: 3/4 гладких и 1/4 морщинистых. Во всех слу чаях результаты показывали соотношение 3:1.

Опыты по дигибридному скрещиванию свидетельствовали о том, что расщепление одной пары признаков (окраска желтая и зеленая) совсем не свя­зано с расщеплением другой пары (гладкая и морщинистая форма). Это зна­чит, что две пары признаков при передаче от поколения к поколению перерас­пределяются независимо друг от друга. При этом для семян гибридов F₂ оказа­лись характерны не только родительские комбинации признаков, но и реком­бинации (новые комбинации).

Анализируя результаты дигибридного скрещивания, Мендель сделал вы­вод: расщепление в обеих парах контрастных (альтернативных) признаков происходит независимо друг от друга. Это явление отражает сущность третьего закона Менделя — закона независимого наследования (комбинирования) признаков.

Третий закон Менделя утверждает, что каждая пара контрастных (альтер­нативных) признаков наследуется независимо друг от друга в ряду поко­лений; в результате среди гибридов второго поколения появляются по­томки с новыми комбинациями признаков в соотношении 9:3:3:1.

Закон независимого наследования признаков еще раз подтверждает дис­кретность любого гена. Это свойство генов быть носителем одного наследствен­ного признака проявляется и в независимом комбинировании аллелей разных генов, и в их независимом действии — в фенотипическом выражении. Незави­симое распределение генов может быть объяснено поведением хромосом при мейозе. При мейозе пары гомологичных хромосом, а вместе с ними и парные гены, перераспределяются и расходятся в гаметы независимо друг от друга.

Для проверки правильности своих выводов Мендель осуществлял опыты, в которых он проверял, действительно ли рецессивные аллели гена не исчез­ли, а лишь замаскированы доминантными аллелями гена. Проверочное иссле­дование Мендель проводил во всех случаях и моногибридного, и дигибридного скрещивания.

Предположим, что особи с генотипами АА и Аа имеют одинаковый фено­тип. Тогда при скрещивании с особью, рецессивной по данному признаку и имеющей генотип аа, получаются следующие результаты:

В первом случае особи, гомозиготные по доминантному (АА) гену, рас­щепления F₁ не дают, а в другом случае гетерозиготные особи (Аа) при скрещи­вании с гомозиготной особью дают расщепление уже в F₁.

Аналогичные результаты получены в анализирующем (проверочном) скрещивании и по двум парам аллелей:

Скрещивание особи неопределенного генотипа с особью, гомозиготной по рецессивным аллелям, называют анализирующим скрещиванием (рис. 30). Такое скрещивание проводят для выяснения генотипа особи. Анализ не только представляет теоретический интерес, но и имеет большое значение в селекци­онной работе.

1. Объясните суть закона расщепления (второй закон Менделя).

2*. Почему явление независимого наследования признаков обнару­живается лишь у гибридов второго поколения (F₂)?

3. Назовите генотипы и фенотипы гибридов первого поколения дигибридного скрещивания (Fj). Запишите их, пользуясь решеткой Пеннета.

4*. Почему в анализирующем скрещивании для выявления генотипа не используются особи, гомозиготные по доминантным аллелям?

Лабораторная работа № 3 (см. Приложение c. 230

§ 21 Сцепленное наследование генов и кроссинговер

В начале XX в., когда генетики стали проводить множество эксперимен­тов по скрещиванию на самых различных объектах (кукуруза, томаты, мыши, мушки дрозофилы, куры и др.), обнаружилось, что не всегда проявляются зако­номерности, установленные Менделем. Например, не во всех парах аллелей наблюдается доминирование. Вместо него возникают промежуточные геноти­пы, в которых участвуют обе аллели. Обнаруживается также много пар генов, не подчиняющихся закону независимого наследования генов, особенно если пара аллельных генов находится в одной и той же хромосоме, т. е. гены как бы сцеплены друг с другом. Такие гены стали называть сцепленными.

Механизм наследования сцепленных генов, а также местоположение некоторых сцепленных генов установил американский генетик и эмбриолог Т. Морган. Он показал, что закон независимого наследования, сформулирован­ный Менделем, действителен только в тех случаях, когда гены, несущие незави­симые признаки, локализованы в разных негомологичных хромосомах. Если же гены находятся в одной и той же хромосоме, то наследование признаков проис­ходит совместно, т. е. сцепленно. Это явление стали называть сцепленным насле­дованием, а также законом сцепления или законом Моргана.

Закон сцепления гласит: сцепленные гены, расположенные в одной хро­мосоме, наследуются совместно (сцепленно).

Примеров сцепленного наследования генов известно очень много. На­пример, у кукурузы окраска семян и характер их поверхности (гладкие или мор­щинистые), сцепленные между собой, наследуются совместно. У душистого горошка (Lathyrus odoratus) сцепленно наследуются окраска цветков и форма пыльцы.

Все гены одной хромосомы образуют единый комплекс — группу сцепле­ния. Они обычно попадают в одну половую клетку — гамету и наследуются вместе. Поэтому гены, входящие в группу сцепления, не подчиняются треть­ему закону Менделя о независимом наследовании. Однако полное сцепление генов встречается редко. Если гены располагаются близко друг к другу, то веро­ятность перекреста хромосом мала и они могут долго оставаться в одной хро­мосоме, а потому будут передаваться по наследству вместе. Если же расстояние между двумя генами на хромосоме велико, то существует большая доля вероят­ности, что они могут разойтись по разным гомологичным хромосомам. В этом случае гены подчиняются закону независимого наследования.

Таким образом, третий закон Менделя отражает частое, но не абсолют­ное явление в наследовании признаков.

Основные доказательства передачи наследственности были получены в экспериментах Моргана и его сотрудников.

В своих опытах Морган отдавал предпочтение плодовой мушке дрозофиле (Drosophila melanogaster). И до сих пор она — излюбленный объект исследований ге­нетиков. Дрозофилу можно очень легко и быстро разводить в лаборатории, а глав­ное — она очень удобна для гибридологического анализа благодаря множеству легко учитываемых элементарных признаков. В настоящее время ее генотип расшифрован, созданы подробные карты групп сцепления генов в хромосомах (у дрозофилы всего 4 пары хромосом). Многие положения хромосомной теории наследственности и свой­ства гена определены Т. Морганом на основе опытов с дрозофилой. Т. Морган счита­ется создателем хромосомной теории наследственности.

Кроссинговер. Морган при изучении наследования признаков, сцеплен­ных с полом, открыл линейное расположение генов на хромосоме, сформули­ровал учение о гене как элементарном носителе наследственной информации, разработал методику построения генетических карт хромосом. Он установил также генетическую роль мейоза и открыл явление кроссинговера. Кроссин­говер впервые был обнаружен при изучении сцепленного наследования при­знаков, обусловленных генами, находящимися в одной и той же хромосоме. При проведении опытов появлялось небольшое количество особей с переком­бинированными признаками. При этом один из прежде сцепленных генов оказывался в одной хромосоме, а второй — в другой, гомологичной, так как хромосомы перехлестывались и обменивались своими участками. Такое явле­ние и назвали кроссинговером (см. рис. 24).

Напомним, что кроссинговер происходит в конце профазы I мейоза. В про­цессе мейоза гомологичные хромосомы, прежде чем разойтись по разным ядрам, выстраиваются друг против друга, конъюгируют (соединяются), пере­крещиваются, обмениваются участками. Чем дальше друг от друга расположе­ны гены на хромосоме, тем больше вероятности их «отрыва» при кроссинговере. Чем ближе друг к другу их место на хромосоме, тем крепче они сцеплены. В результате разрыва и соединения в новом порядке нитей ДНК в гомологич­ных хромосомах осуществляется взаимный обмен их участками. Ранее сцеплен­ные гены могут оказаться разделенными, и наоборот. В итоге создаются новые комбинации аллелей разных генов, происходит перегруппировка аллельных генов и появляются новые генотипы.

Кроссинговер может произойти в любой хромосоме. Гены, входящие в группы сцепления в хромосомах родительских особей, в результате кроссин­говера разделяются, образуют новые сочетания и в таком новом виде попа­дают в гаметы. Потомство от таких гамет имеет новое сочетание аллельных генов, что служит источником генетической изменчивости, наблюдаемой в по­пуляциях.

Кроссинговер — важный источник появления новых комбинаций генов в генотипах особей и возникновения изменчивости признаков.

Кроссинговер играет важную роль в эволюции, так как способствует возникновению наследственной изменчивости. Осуществляя перекомбинации генов, он создает возможность отбора отдельных генов, а не их сочетаний. Например, в хромосоме одновременно могут находиться как полезные, так и вредные для организма гены. Благодаря кроссинговеру новые перегруппи­ровки генов, попав затем под действие отбора, могут привести к исчезнове­нию вредных генов и сохранению полезных, что обеспечит преимущество существования в окружающей среде особи с таким генотипом. Новые генотипы, возникшие вследствие кроссинговера, в сочетании с действием естественного отбора могут дать новое направление в проявлении свойств живых организ­мов, обеспечивающее им большую приспособленность к условиям среды.

1. Сформулируйте закон Моргана.

2*. Каким образом кроссинговер нарушает сцепление генов?

3*. Уберите лишнее слово, искажающее правильность утверждения,и дополните высказывание нужным словом.

• Сцепленными называются гены, лежащие в одном и том же генотипе.

4. Замените выделенные слова термином.

• Источник появления новых комбинаций в генотипах особей обеспечи­вает возникновение наследственной изменчивости.

§ 22 Взаимодействие генов и их множественное действие

Ген является структурной единицей наследственной информации. Матери­ально ген представлен участком молекулы ДНК (в редких случаях — РНК). Гены контролируют элементарные признаки в процессе индивидуального развития организма. Первые исследования природы гена, проводившиеся в начале XX в., в основном были направлены на выяснение роли гена в передаче наследствен­ных признаков. Не менее важной задачей стала расшифровка закономерностей действия генов. Ее решение имеет не только теоретическое, но и практиче­ское значение, поскольку позволит предотвратить возможные вредные по­следствия этого действия.

Исследования генетиков установили дискретный характер генов, что подтверждается их независимым друг от друга наследованием: каждый из ге­нов определяет развитие какого-то признака, независимого от других. Однако между различными генами существуют разные типы взаимодействия, обуслов­ленные сложными отношениями как между аллельными, так и между неаллельными генами. Объединяясь в генотипе, они все вместе выступают как система взаимодействующих между собой генов особи.

Среди взаимодействий генов следует назвать прежде всего отношения доминантности и рецессивности, когда рецессивная аллель гена под влиянием доминантной аллели не проявляется в фенотипе. Кроме того, имеются факты, показывающие, что гены влияют на проявление действий других, неаллельных генов. Описаны также случаи, когда развитие того или иного признака организма находится под контролем не одного, а многих генов. Например, у человека не менее четырех генов определяют различие в цвете кожи предста­вителей негроидной и европеоидной рас.

Среди людей изредка (1:20 000-1:40 000} встречаются альбиносы (лат. a/bus — «бе­лый»): у них белые волосы, очень светлая кожа, розовая или светло-голубая радужка глаз. Эти люди гомозиготны по рецессивному гену а, доминантная аллель которого отвечает за выработку в организме пигмента меланина. С помощью меланина кожа, волосы и глаза у человека приобретают окраску. Поэтому доминантную аллель А данного гена часто называют геном нормальной пигментации. Но оказывается, что у человека синтез и распределение меланина зависят от ряда других генов, лежащих в других локусах. Имеющийся у некоторых людей доминантный ген F вызывает пятнис­тое скопление меланина, обеспечивая появление веснушек, а другой доминантный ген Р вызывает нарушение пигментации, из-за чего большие участки кожи остаются светлыми, непигментированными. Ряд генов, находящихся в других локусах, влияет на количество меланина в организме человека, обеспечивая различные оттенки цвета кожи, волос и глаз.

Существует множество примеров, показывающих, что степень развития одного и того же признака обусловлена влиянием целого ряда генов, прояв­ляющимся сходным образом. Разные неаллельные гены как бы дублируют дей­ствия друг друга в проявлении данного признака. Эти взаимодействия генов называют полимерией (греч. polymereia — «многосложность»), а сами гены — полимерными.

По типу полимерии наследуются цвет кожи человека, высота растений, количество белка в эндосперме семян, содержание витаминов в плодах, саха­ристость в корнеплодах сахарной свеклы, скорость протекания биохимических реакций в клетках, скорость роста и масса животных, яйценоскость кур, мо­лочность коров и другие важные и полезные признаки организма.

Фенотипические признаки организма обычно определяются взаимодей­ствием многих аллельных и неаллельных генов, действующих в одном направ­лении. Однако нередки случаи, когда один и тот же ген обусловливает несколь­ко признаков. Это явление получило название множественного действия гена.

У садового растения водосбор гибридный ген, обусловливающий красную окрас­ку цветка, одновременно определяет фиолетовый оттенок листьев, удлиненность стебля и большой вес семян. У всех цветковых растений гены, обеспечивающие красную (антоциановую) окраску цветков, одновременно контролируют красную окраску стебля в побеге. У плодовой мушки дрозофилы ген, определяющий отсут­ствие пигмента в глазах, влияет на окраску некоторых внутренних органов, вызывает снижение плодовитости и уменьшает продолжительность жизни особи. В Западном Пакистане обнаружены носители одного и того же гена, определяющего отсутствие как потовых желез на отдельных участках тела, так и некоторых зубов.

Полимерия, а также множественное действие одного гена и его аллелей свидетельствуют, что отношения между генами и проявлением признаков до­статочно сложные. Они зависят и от взаимосочетания аллельных и неаллельных генов, и от их местоположения в хромосомах, и от поведения в мутациях, и от многих других факторов. Поэтому выражение «ген определяет проявле­ние признака» достаточно условно.

Проявление признака и само действие гена всегда зависят от других ге­нов — от всего генотипа, т. е. генотипической среды.

Понятие генотипическая среда введено в науку отечественным ученым С.С. Четвериковым в 1926 г. для обозначения комплекса генов, влияющих на воплощение в фенотипе конкретного гена или группы генов. Генотипическая среда представляет собой весь генотип, на фоне которого проявляют свое дей­ствие гены. Причем каждый ген будет реализоваться по-разному в зависимо­сти от того, в какой генотипической среде он находится.

Рассматривая действие гена, его аллелей, необходимо учитывать не толь­ко генотипическую среду, влияющую на взаимодействие генов, но и воздей­ствие окружающей среды, в которой развивается организм.

От внешней среды зависит степень выраженности признака, т. е. его ко­личественные характеристики. Например, дрозофила, гомозиготная по рецес­сивной аллели, в фенотипе имеет маленькие (зачаточные) крылья. Более кон­трастно (более выраженно) этот признак проявляется, если эта мушка развива­лась при пониженной температуре. Этот пример показывает, что проявление признака (фенотип) — результат взаимодействия генов в конкретных условиях существования организма.

Все признаки организма (фенотип) развиваются в процессе взаимодейст­вия генотипа и среды.

Только при совместном одновременном воздействии наследственности (генотипа) и среды проявляются признаки организма (фенотип). Способность генотипа реализоваться особым образом (по-разному) в различных услови­ях среды и реагировать на изменение условий обеспечивает организму воз­можность существовать в среде обитания, его жизнеспособность и развитие.

1. Чем отличается взаимодействие генов от их множественного дей­ствия?

2*. Объясните понятия «генотипическая среда» и «внешняя среда».

3. Замените выделенные слова термином.

• Взаимодействия генов, а также их неоднозначные действия приводят к выводу, что отношения между генами и признаками достаточно сложные.

4*. Дополните высказывание, выбрав правильные слова.

• Дублирующие действия разных генов в проявлении данного призна­ка называют:

а) сцеплением; в) наследственностью;

б) полимерией; г) множественным действием.

§ 23 Определение пола и наследование признаков, сцепленных с полом

Большинство доказательств в пользу хромосомной теории наследствен­ности, обоснованной Морганом, получено на основе опытов с дрозофилой. Внимательное цитологическое изучение клеток этой мушки помогло обнару­жить различия между хромосомами самцов и самок. Это открытие дало основа­ние для решения важного вопроса: какие механизмы определяют пол особей, т. е. их наиболее глубокие различия, влияющие на развитие многих признаков и органов, непосредственно связанных с половым размножением?