Развитие микроорганизмов в пленках и капиллярах

В почве микроорганизмы обычно развиваются в водных плен­ках и капиллярах разной толщины. Ясно, что здесь создаются специфические условия, которые влияют на развитие микроор­ганизмов. Однако развитие микробов, особенно в тонких пленках и капиллярах, изучено в настоящее время явно недостаточно.

Предложена следующая классификация пленок и капилляров по толщине:

Пленки (мкм) Капилляры (мкм)

очень тонкие, меньше 0,1 очень тонкие, меньше 1

тонкие, 0,1-1 тонкие, 1-10

средние, 1-10 средние, 10-100

толстые, больше 10 толстые, больше 100

Капилляры и пленки могут быть проточными и непроточными, располагаться внутри почвенных агрегатов или на их поверхности.

Развитие микроорганизмов в почвах, илах, фунтах обычно происходит не в большом объеме жидкости, что часто происхо­дит при искусственном культивировании микроорганизмов или при их развитии в естественных водах, а в капиллярах, заполнен­ных водным раствором, или в тонких пленках. Поры в разных почвах по размеру распределяются следующим образом: больше 70 мкм от 10 до 35%, 70-5 мкм от 6 до 20%, меньше 5 мкм от 15 до 55%, т.е. в почвах может встречаться большое количество круп­ных, средних и мелких пор. Необходимо иметь твердое представ­ление об условиях развития микроорганизмов в различных по толщине и другим свойствам капиллярах и пленках. Толстые ка­пилляры часто бывают заполнены воздухом и, только на поверх­ности их стенок находится пленочная вода.

Капилляры могут быть двух родов. К капиллярам первого рода относятся такие, стенки которых непроницаемы для молекул и ионов, и заключенные в них клетки бактерий находятся в усло­виях сильной изоляции от внешней среды. Ко второму роду от­носятся капилляры с пористыми стенками, которые могут про­пускать молекулы и ионы и, таким образом, обеспечивающие подток к заключенным в них клеткам субстратов и отток продук­тов метаболизма. К капиллярам такого рода следует отнести ка­пилляры около корней или внутри корней растений, капилляры в органических гелях в том числе и капсулы микробов. Развитие микроорганизмов в капиллярах этого рода также специфично.

Большая работа проведена в связи с использованием капил­лярных методов Б.В. Перфильева, однако, обычно использовали очень толстые капилляры (600 х 200 мкм).

В опытах с микробусами диаметром 50, 150 и 350 мкм уста­новлено, что толщина пленок и капилляров имеет большое зна­чение для проявления жизнедеятельности микроорганизмов. Тон­кие пленки задерживали развитие бактерий из-за низкой скорости подтока субстрата (глюкозы). Активность бактерий была больше на мелких микробусах, а фибов — на крупных.

В стеклянных капиллярах при уменьшении диаметра от 500 до 5 мкм скорость размножения бактерий уменьшается в десятки раз, а в капиллярах 1-2 мкм вообще прекращается. Это относит­ся и к аэробным и к анаэробным микроорганизмам. Таким обра­зом капиллярно-пористое строение почвы должно сильно замед­лять развитие микроорганизмов. Причина этого явления в скорости диффузии питательных веществ и микробных метабо­литов. В густой сети из молекул полимеров клетки не могут размножаться из-за стерических препятствий. Во многом это явление приводит к сохранению в почве органического вещест­ва, несмотря на наличие большого запаса микроорганизмов. Разобщенность в пространстве клеток, гидролитических фермен­тов и субстратов также препятствует росту клеток и приводит к сохранению в почве органических веществ. При развитии в тон­ких капиллярах происходит уменьшение размеров клеток, что на­блюдается и в природной обстановке в почве. Одна из причин более мелких размеров клеток в почве по сравнению с лабора­торными питательными средами заключается в том, что клетки развиваются в почве в капиллярах и пленках. Малая величина может быть следствием малой скорости роста. Нахождение в тон­ких капиллярах может быть одной из причин анабиотического состояния части почвенных микроорганизмов.

Газовая фаза почвы

Почва почти всегда содержит большое количество пор (10-60% объема), частично заполненных водой и газами. Состав почвен­ных газов, с одной стороны, определяется скоростью биохимиче­ских процессов, происходящих в почве, с другой — поступле­нием газов из атмосферы.

Абиотические процессы газовыделения и связывания газов на фоне перечисленных играют весьма скромную роль. Оценивая роль газов в почве, академик В.И. Вернадский (1926) писал: «Поч­ва, взятая без газов, не есть почва. Роль почвы в истории земной коры отнюдь не соответствует тонкому слою, какой она образует на ее поверхности. Но она вполне отвечает той огромной актив­ной энергии, которая собрана в ее живом веществе и которая способна к переносу благодаря проникающим в почву газам. Го­воря о значении биохимических процессов в почвах и о значе­нии почвы в области биосферы, мы, другими словами, скрыто указываем на первенствующую роль газов в почвенных процес­сах и на значение этих газов в газовом обмене земной коры».

Раскрытие роли почвенных газов шло главным образом по пути выяснения интенсивности и значения поглощения почвой кислорода и выделения углекислого газа. Другие газы изучались мало. Установлено, что эти процессы идут в огромных масшта­бах: потребление кислорода за 1 ч составляет 1000-4000 л/га; при­мерно в таких же масштабах выделяется и углекислый газ. Рас­считано, что запасов кислорода в почве в связи с интенсивностью его потребления почвенными микроорганизмами и корнями ра­стений хватило бы всего на 12-48 ч, в некоторых почвах — на 100 ч, если бы его запас не пополнялся из атмосферы. Газообмен между воздухом и почвой идет весьма интенсивно. Обычно в пахотном горизонте за каждый час происходит почти полное об­новление воздуха. Построенная модель газообмена в системе почва-атмосфера позволила определить, что главную роль в га­зообмене играет диффузия и подчиненную, но для некоторых условий весьма существенную, — конвекция. Последняя в боль­шой степени связана с разностью температуры почвы и воздуха, изменениями барометрического давления, влиянием ветра, вы­падением осадков и изменением уровня фунтовой воды и верхо­водки. Одно время большое значение придавали так называемо­му «дыханию почвы» по Дояренко. Из-за разновременных суточных изменений температуры почвы и воздуха почва в опре­деленное время засасывает атмосферный воздух, а в другое — как бы выдыхает газы. С помощью прямых опытов и расчетов пока­зано, что простая диффузия имеет большее значение в газообме­не, а описанное явление — лишь подчиненное. Скорость газооб­мена резко уменьшается при сильном увлажнении почвы. При переходе от слабоувлажненной до водонасыщенной почвы она уменьшается в миллион раз. Но даже на больших глубинах со­держится некоторое количество газообразного и растворенного кислорода, и восстановительные условия наблюдаются только в некоторых локусах.

Почвенные микроорганизмы и корни растений резко изменя­ют газовую фазу почвы. По газовому составу почвенный воздух в десятки и сотни раз отличается от атмосферного воздуха, причем такие различия наблюдаются, несмотря на то, что, как отмеча­лось, почвенный и атмосферный воздух быстро обмениваются. Даже этот быстрый обмен не приводит к выравниванию содер­жания газов в атмосфере и почве, т.е. продукция и потребление газов в почве идут очень быстро. Градиент концентраций между почвой и атмосферой поддерживается благодаря интенсивной деятельности почвенной биоты. Почва выступает как мощный регулятор газового состава атмосферы.

Почвенный воздух содержит в 10-100 раз больше углекислоты и во много раз меньше кислорода, чем атмосферный воздух. Со­держание азота несущественно отличается от атмосферного. Кроме того, почвенный воздух всегда содержит пары воды и ряд микрогазов, а также летучие органические вещества, которые в каждый данный момент, хотя и содержатся в небольших количест­вах, но из-за быстрого круговорота, а также сильного физиологического действия могут иметь большое значение в балансе ве­ществ в экосистеме.

При изучении газового обмена почв опыты обычно ставят по принципу «черного ящика», когда измеряется только газообмен между почвой и атмосферой и не определяется истинная интен­сивность процессов, происходящих в самой почве. Например, в почве происходит образование метана и его частичное потребле­ние. Интенсивность процесса учитывается только по выделению метана, т.е. по разности между его образованием и потреблением, или, другими словами, по превышению процесса газообразова­ния над потреблением. Такие определения не могут дать пред­ставления об истинных масштабах процесса образования метана и его потребления. Почвенные микроорганизмы, как правило, способны проводить прямо противоположные процессы: обра­зование С0₂ и его поглощение, связывание атмосферного азота в процессе азотфиксации и его выделение в процессе денитрифи­кации, образование водорода или недоокисленных газообразных соединений азота и их использование. Принцип рассмотрения почвы как «черного ящика» пригоден для оценки роли почвы в изменении состава атмосферы, и для некоторых исследований такой подход вполне достаточен, но он не может дать представ­ления об интенсивности процессов в почве. Истинная интенсив­ность процессов в почве может быть во много раз больше, чем кажется, если о ней судить только по выделению или поглоще­нию газов почвой.

Большинство работ, выполненных по изучению роли микроор­ганизмов в газовом обмене в почве (микрогазы, органические ле­тучие вещества), посвящено изучению чистых культур и их спо­собности осуществлять газовые превращения, а также отчасти учету их численности в почвах. Эти работы дают представление только о качественной характеристике процессов.

Определение интенсивности процессов газообразования и потребления газов в почве проводится двумя принципиально раз­ными способами: 1)в природе — актуальная, естественная, при­родная активность, 2) в модельных опытах (чаще всего в почвен­ных образцах), в которых создаются оптимальные условия для протекания данного процесса (потенциальная активность). Час­то при таких условиях процессы проходят в десятки, сотни и тысячи раз интенсивнее, чем в естественной среде.

Модельные опыты, хотя и позволяют выявить потенциальные возможности почвы и до некоторой степени пригодны для полу- количественной оценки содержащихся в почве микроорганизмов,

Примеры летучих органических веществ, образуемых микроорганизмами и их влияние иа другие микроорганизмы участвующих в процессах газообмена, но совершенно непригодны для определения реальной интенсивности процессов газообмена, осуществляющихся в почве в естественных условиях.

Изучение газообмена в почвах затрудняется их микрозональным строением. Любая почва содержит множество микрозон с различным составом газов, в которых развитие микроорганизмов.

Примеры неорганических веществ, превращаемых микроорганизмами в летучие органические вещества идет в специфических условиях. Положение о быстром газооб­мене между атмосферным и почвенным воздухом может быть принято только в общей форме и не может быть распространено на все почвенные микрозоны.

Как известно, внутри почвенных агрегатов диаметром 2000-5000 мкм (агрономически ценная структура), содержится защем­ленный воздух, который с большим трудом подвергается обмен­ным процессам. Это и дает возможность для развития в близком соседстве аэробных и анаэробных, метанобразующих и метанис- пользующих микроорганизмов и т.д. Даже небольшое количество влаги в почве затрудняет газообмен из внутриагрегатных пор, а большое — из межагрегатных. Необходимо тщательное изучение газообмена в этих микрозонах. Почти единственным путем для этого является имитирование микрозон в макромасштабах. Обыч­но берется образец почвы, в него вносится избыточное количество субстрата, почва увлажняется и помещается в термостат при тем­пературе, оптимальной для протекания процесса. Таким спо­собом изучают действие летучих органических веществ — фунгистазис и бактериостазис почв. Следует еще раз подчеркнуть, что в таких случаях воспроизводится не естественное состояние поч­венной массы, а только условия в определенных почвенных зо­нах в макромасштабе, т.е. зона определенного типа начинает до­минировать. Естественная почва не представляет собой единую среду обитания, а состоит из множества различных микрозон, где микробы развиваются относительно изолированно по принципу комплекса. В модельных опытах при избытке органического вещества комплекс почвенных микроорганизмов начинает действовать как единое целое. Микробная система переходит из одной категории в другую: от микрозонального типа, характерного для почвы, к мак- розональному, например, при внесении во весь объем почвы глю­козы. Часто данные, полученные в искусственных условиях, пере­носят на всю почву в целом, в то время как более обоснованно их можно было бы переносить на отдельные микрозоны.

Почва должна рассматриваться как множество микро- и мезосред обитания микроорганизмов с различными условиями в отдельных микрозонах, в том числе и в отношении их газового режима. Микрозональность в почве позволяет одновременно раз­виваться аэробам и анаэробам. В разных микрозонах часто идут прямо противоположные процессы газового обмена, и связь мик­розон между собой, по-видимому, в первую очередь осуществля­ется через газовую фазу, наиболее подвижную по сравнению с другими фазами почвы и самими микроорганизмами.

Почвенный воздух всегда содержит некоторое количество па­рообразной воды. Она имеет большое значение в перераспреде­лении воды по микрозонам и в выравнивании потенциала влаги во всей почвенной массе. Большую часть времени почвенный воздух в ряде зон близок к насыщению водяными парами. Снаб­жение почвенных микроорганизмов газообразной водой имеет существенное значение для их развития, особенно в засушливых районах. Нужно отметить, что большинство почвенных микро­бов способно активно расти и развиваться в почве с относитель­ной влажностью менее 100%. При этих условиях транспорт паро­образной воды может обеспечивать ее поступление в клетки.

Почвенный воздух содержит в десятки и сотни раз больше уг­лекислого газа и часто во столько же раз меньше кислорода, чем атмосферный. Однако культивирование почвенных микроорганиз­мов обычно проводится в атмосферном воздухе термостатов, и специфика этого экологического фактора не учитывается. Боль­шое внимание уделялось созданию низкого окислительно-восста­новительного потенциала, удалению кислорода при культивиро­вании анаэробов и меньшее — созданию повышенного содержания С0₂, которое оказывает существенное влияние на развитие и мор­фологию почвенных микроорганизмов.

После инкубации почвы при повышенном содержании С0₂ обнаруживаются микробы, более устойчивые к нему, причем бо­лее вероятна селекция микроорганизмов, нежели их адаптация. Если посев из почвы культивировать при повышенной концент­рации углекислоты, на чашках развивается больше микроорга­низмов. Имеются данные, что изменяется и качественный состав выделяемых микроорганизмов. Высказывается мнение, что пре­обладание в почве грибов родов Penicillium, Aspergillus, Fusarium, Trichodermaобусловлено их адаптацией к газовому режиму поч­вы и способностью давать в таких условиях обильное спорообра­зование. Штаммы грибов из нижних почвенных горизонтов бо­лее устойчивы к повышенным концентрациям С0₂ и низким концентрациям 0₂, чем аэробные бактерии и актиномицеты.

Под действием повышенной концентрации углекислого газа изменяется морфология микроорганизмов. Высокая концентра­ция углекислоты иногда приводит к дрожжеподобному росту гри­бов, что показано, например, для Mucor rouxii, Fusarium sp. При пониженном содержании 0₂ и повышенном С0₂ некоторые бак­терии начинают формировать фимбрии.

Предполагается, что различие в морфологии почвенных и лабо­раторных форм микроорганизмов до некоторой степени связано со спецификой состава почвенного воздуха. Морфологические из­менения микроорганизмов могут вызываться аммиаком и рядом летучих органических соединений.

Газы и летучие органические соединения только частично поступают в почву извне и в основном образуются в самой поч­ве, причем их источником могут быть микроорганизмы, расте­ния и животные. Наибольшее разнообразие газообразных веществ в почве образуют микроорганизмы: углекислый газ, окислы азо­та, азот, аммиак, сероводород, водород, метан, этан, бутан, про­пан, этилен, пропилен, бутен и еще ряд газообразных углеводо­родов. Они проводят превращения соединений металлов. Микробы проводят процессы как образования, так и разрушения органи­ческих соединений ртути. Почвенные микроорганизмы вызывают процесс метилирования и переводят малотоксичную металличе­скую ртуть в монометилированную и диметилированную ртуть CH₃Hg⁺, (CH₃)₂Hg, которые отличаются высокой токсичностью. Образуются также диметилсульфид (CH₃)₂S, метилмеркаптан CH₃SH, этилмеркаптан C₂H₅SH и др.

Все газы, которые микроорганизмы способны образовывать, они могут и изменять. Благодаря соседству и многократному по­вторению аэробных и анаэробных микрозон, достаточно плот­ному расположению микроорганизмов внутри и на поверхности почвенных агрегатов, а также сложности системы пор в почве, по которым движутся газы, почва представляет собой весьма со­вершенную ловушку для газов (исключение составляют макрога­зы, например С0₂, пары воды, которых очень много и которые интенсивно не используются микроорганизмами). Можно пред­положить, что только небольшой части микрогазов и летучих органических веществ удается вырваться наружу в атмосферу. Поверхность пор капилляров и агрегатов заселена микроорга­низмами, которые могут весьма совершенно перехватывать диф­фундирующие, особенно энергонесущие газы.

Потеря газов, несущих запас энергии, невыгодна для экосис­темы, и обычно такие газы должны использоваться в ней полно­стью или почти полностью. Например, метан во многих случаях выделяется в таких малых концентрациях, при которых он уже не может улавливаться микроорганизмами и обеспечивать их жизнедеятельность.

Судить о продукции микрогазов в почве (Н₂, СО, СН₄, H₂S) по их выделению из почвы нельзя. В некоторых случаях из поч­вы выходят микрогазы, причем в значительных количествах, например при переувлажнении, когда аэробная зона перестает соседствовать с анаэробной. Они могут уходить в верхние слои ат­мосферы, но могут поглощаться другими почвами (другими био­геоценозами). Предстоит выяснить масштабы этих процессов и установить, можно ли этот обмен считать правилом или исклю­чением. Вероятно, в ряде случаев изменение интенсивности вы­деления микрогазов почвой может в первую очередь сигнализиро­вать о нарушении нормальной микробиологической деятельности в биогеоценозе, например, при загрязнении почв. В условиях силь­ного антропогенного воздействия почвенные микроорганизмы не могут справиться с газовой нагрузкой на почву или справляются с ней, но в ущерб газовому равновесию в биосфере. Например, количество окиси серы промышленного происхождения в атмо­сфере достигло больших концентраций, особенно вблизи заво­дов. В глобальном масштабе половина серы атмосферы антро­погенного происхождения. Из-за ее наличия дождевая вода, выпадающая в ряде промышленных районов, имеет pH 4. Это приводит к подкислению почвенного раствора, причем почвен­ные микроорганизмы не в состоянии восстановить гомеоста­тическое состояние в почве по pH и по содержанию серы. Естественный микробный механизм, который должен восстано­вить равновесие в системе, не срабатывает, величина воздействую­щего фактора превышает запас прочности (буферности) комп­лекса почвенных микроорганизмов. Во многих случаях происходят подкисление почвы и вынос кальция. Сказанное в большей сте­пени относится к естественным экосистемам, например лесным почвам. В окультуренных почвах такие антропогенные факторы, как физиологически кислые удобрения, известь или аммиак ока­зывают гораздо большее влияние на свойства почвы, чем кислые атмосферные осадки. Окись серы — один из самых токсичных газов для почвенной биоты, хотя сульфатредуцирующие бакте­рии всегда содержатся в почве, и, казалось, могли бы превращать серную кислоту в сероводород, который, как установлено, в поч­вах сразу же связывается с металлами, превращается в сульфиды и обезвреживается. Однако этого не происходит, вероятно, из-за недостаточно восстановительных условий, имеющихся в почве.

В противоположность этому закись углерода, которая в пос­леднее время стала поступать в почвы в гораздо больших мас­штабах по сравнению с естественной природой, видимо, полно­стью используется почвенными микроорганизмами (бактериями, грибами). Буферная емкость комплекса почвенных микроорга­низмов в этом отношении оказывается очень большой.

Примером нарушения газового равновесия в биосфере мо­жет быть выделение недоокисленных соединений азота в про­цессах жизнедеятельности нитрификатеров, денитрификатеров и метанокисляющих бактерий при внесении высоких доз азот­ных удобрений. При попадании больших количеств азотных соединений почвенные микроорганизмы реагируют на наруше­ние гомеостаза и начинают выбрасывать азот из почвы в атмо­сферу и грунтовые воды (денитрификация, нитрификация). Рав­новесие в почве восстанавливается, но ценой нарушения баланса в атмосфере и грунтовых водах. Отсюда ясно виден вред боль­шого количества связанного азота в биосфере. Лимитирование развития организмов азотом менее вредно для биосферы, чем его избыток. В этой связи становится понятной экологическая целесообразность потери способности к азотфиксации при пе­реходе от прокариот к эукариотам. Если бы все эукариоты фик­сировали азот, в биосфере создался бы избыток этих токсичных в больших дозах продуктов. Человек, изготовляя большое коли­чество азотных удобрений, нарушает равновесие в экосистемах и в биосфере в целом.

Особо следует остановиться на летучих и газообразных вещест­вах, образуемых растениями и их корневой системой. Это различ­ные вещества, оказывающие большое влияние на жизнь почвы и почвенных микроорганизмов. Насколько велико их действие, трудно сказать, так как процессы выделения этих веществ изуче­ны только в искусственных условиях и очень мало известно о масштабах этих процессов в природе. Органические летучие ве­щества прорастающих семян и проростков могут служить источ­ником углерода для микроорганизмов (бактерии, актиномицеты, грибы, дрожжи). Короткоцепочечные летучие органические ве­щества относительно простой структуры, выделяемые растения­ми в изолированное пространство, используются микробами филлосферы и ризопланы как источник углерода.

Однако в большинстве работ органические летучие вещества рассматриваются не как источники углерода, а как стимуляторы или ингибиторы. Особенно много работ такого рода выполнено с фитопатогенными грибами. В качестве примера можно приве­сти некоторые из них. Многие летучие органические вещества растений влияют на прорастание спор грибов, а также участвуют в аттракции и инфекционном процессе (фитопатогенные и ми­коризные грибы). Большая роль отводится терпенам и ряду дру­гих газообразных (этилен) и летучих веществ (альдегиды). Уста­новлено, что прорастание спор Penicillium digetatum подавляется различными альдегидами (С₅-С₉), которые являются летучими органическими веществами цитрусовых.

Гексеналь из листьев гинкго играет важную роль в устойчиво­сти этого растения к грибам, этот альдегид токсичен для грибов. Ингибирующее действие могут оказывать серосодержащие лету­чие вещества из растений (метилизотиоцианат, аллилизотиоцианат, бутилизотиоцианат, метил меркаптан, диметилсульфид). Некоторые гликозиды могут разлагаться с образованием цианистого водорода. Можно привести множество примеров такого рода, так как выполнены сотни работ по изучению газообразных и летучих веществ растений. Однако все опыты были смоделированы, и поэтому количество и концентрация этих веществ в природных условиях остаются неизвестными. В связи с этим неясно, какую экологическую роль они играют. Между тем вопрос о роли газов и летучих органических веществ микробного и растительного происхождения в регулировании жизни в почве является одним из центральных в экологии почвенных микроорганизмов.

Газообразные вещества являются первым претендентом на роль переносчиков информации в экосистеме (средовых гормонов), так как они могут передавать информацию наиболее быстро из-за быстрой диффузии газов.

Исходя из представления о «жесткой» организованности микробоценоза в почве и о наличии в ней всеобщего единого регуля­тора Смит приписал общую регулирующую роль этилену. Одна­ко эта концепция основывалась на лабораторных опытах, в которых условия микрозоны воспроизводились в макромасшта­бах, и этилен вряд ли может играть существенную и универсаль­ную роль во всей массе почвы. К такому заключению приводят следующие факты.

Почва имеет микрозональное строение, и в каждой микро­зоне процессы идут относительно независимо и разновременно. Трудно предположить, что есть моменты, когда вся почвенная масса насыщается этиленом.

Этилен, если он выделяется, используется многочисленны­ми почвенными микроорганизмами, способными осуществлять этот процесс, и поэтому не может накапливаться. Имеются дан­ные, что этилен не используется в анаэробных условиях.

В естественной почве этилен почти никогда не обнаружи­вается. По крайней мере исследователи, определяющие азотфиксацию ацетиленовым методом, всегда проводят контрольные оп­ределения на наличие в почве этилена, но обычно этилена нет, если почва естественная и не обогащалась органическими вещест­вами, а также не подвергалась другим сильным воздействиям.

Этилен, если он выделяется, используется многочисленны­ми почвенными микроорганизмами, способными осуществлять этот процесс, и поэтому не может накапливаться. Имеются дан­ные, что этилен не используется в анаэробных условиях.

До сих пор неясен вопрос о фунгистазисе и бактериостазисе (микробостазисе) в почвах, т.е. отсутствии роста при казалось бы благоприятных условиях. В некоторых работах предполагается, что это явление может быть обусловлено накоплением летучих органических веществ. В модельных опытах установлено, что летучие органические вещества могут задерживать прорастание спор грибов и рост некоторых почвенных бактерий. Однако на­сыщение всей массы почвы этими веществами в природных ус­ловиях представляется весьма проблематичным. Скорее всего в природе микробостазис в первую очередь объясняется недостат­ком необходимых питательных веществ. Добавление питатель­ных, в том числе и летучих органических веществ, может при­водить к снятию микробостазиса. Существенным фактором фунгистазиса в природных условиях может быть недостаток кис­лорода в определенных микрозонах. Интересная гипотеза о том, что микробостазис вызывается катаболитной репрессией, была высказана B.C. Гузевым. Явление катаболитной репрессии в ши­роком понимании этого термина состоит в том, что продукт фер­ментативной реакции задерживает синтез и подавляет актив­ность фермента. Например, добавление глюкозы подавляет разложение крахмала амилазами. Это явление четко проявляется на почвах разных типов. Очевидно, по типу катаболитной репрес­сии помимо глюкозы могут действовать и другие вещества. Нельзя не согласиться с теми авторами, которые утверждают, что микробо­стазис может вызываться рядом причин. В одном случае, напри­мер, фунгистазис был связан просто с накоплением аммония.

Действие летучих органических веществ в почве может прояв­ляться скорее всего локально. Поскольку эффект этих веществ зависит от концентрации (стимуляция, нейтрализм, подавление), очень трудно определить экологическую роль этих веществ, хотя, как показано в многочисленных работах, эти вещества могут ока­зывать сильное действие на активность, динамику популяций и на экологию микроорганизмов в целом. Пока не известна интен­сивность процессов образования определенных веществ в естест­венной почве, их значение будет неясным. Следует отметить, что современные методы (газовая хроматография и др.) дают прин­ципиальную возможность для изучения интенсивности процес­сов образования макрогазов, микрогазов и органических летучих веществ. Изучение действия этих веществ проходило в несколь­ко этапов: 1) установление подавляющего или стимулирующего действия веществ на чистых культурах без химической иденти­фикации веществ, 2) химическая идентификация веществ и их количественное определение в лабораторных условиях, 3) опре­деление количества и качества летучих органических веществ в почвенных образцах в лабораторных условиях, 4) такие же опре­деления, но в почвах в естественных условиях. Последний этап фактически еще не начинался, но его нужно пройти в ближай­шее время.