Наилучшими шансами на самосохранение обладает система, в наибольшей степени способствующая поступлению, выработке и эффективному использованию энергии и информации
Между организмами биоценоза возникают и устанавливаются прочные пищевые взаимоотношения или цепи питания. Те из них, которые начинаются с фотосинтезирующих организмов, называют цепями выедания (или пастбищными), а цепи, начинающиеся с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных, – детритными цепями.
Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем, он характеризуется различной интенсивностью протекания потока веществ и энергии. Первый трофический уровень всегда составляют продуценты (например, капуста); растительноядные консументы (заяц) относятся ко второму трофическому уровню; плотоядные, живущие за счет растительноядных форм консументов – к третьему; потребляющие других плотоядных – соответственно к четвертому и т.д. Вследствие этого различают консументов первого, второго, третьего и четвертого порядков, занимающих разные уровни в цепях питания. Следовательно, пищевая цепь – основной канал переноса энергии, заключенного в пище, в сообществе.
Согласно расчетам, на каждом этапе передачи вещества и энергии по пищевой цепи теряется примерно 90 % энергии и только около одной десятой доли ее переходит к очередному потребителю. Указанное соотношение в передаче энергии в пищевых связях организмов называют «правилом десяти процентов». Например, количество энергии, которое доходит до третичных плотоядных (пятый трофический уровень), составляет лишь около 10-4 энергии, поглощенной продуцентами. Этим объясняется ограниченное количество (5–6) звеньев (уровней) в пищевой цепи независимо от сложности видового состава биоценоза.
Циклический тип изменения сообществ отражает суточную (смена дня и ночи), сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных (внутренних) ритмов организмов. Так, смена времен года существенно влияет на жизнедеятельность растений и животных (периоды цветения, плодоношения, осеннего листопада и зимнего покоя у растений; спячка, зимний сон, диапауза и миграции у животных).
Поступательные изменения в сообществе приводят в конечном итоге к смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов. Причиной подобных смен могут быть внешние по отношению к биоценозу факторы, длительное время воздействующие в одном направлении, например, иссушение болотных почв.
Первичной сукцессией называется процесс развития и смены биоценозов на незаселенных ранее участках. Известный пример – постепенное обрастание голой скалы с развитием в конечном итоге на ней леса. Вторичная сукцессия происходит на месте сформировавшегося ранее биоценоза после его нарушения по какой-либо причине (пожар, вырубка леса, засуха и т.п.). В современных условиях вторичные изменения наблюдаются повсеместно. Так, в Белоруссии уничтожение части лесов в военные годы и последующие вырубки привели к замене коренных лесов (сосновых, дубовых, еловых) менее ценными (березовыми, осиновыми, сероольховыми).
Сукцессия завершается климаксом – стадией, когда все виды экосистемы, размножившись, сохраняют, однако, относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. В такой климаксовой экосистеме существует равновесие между связанной ею энергией и энергией, затрачиваемой на поддержание жизнедеятельности своих компонентов, т.е. климаксовый биоценоз находится в состоянии гомеостаза. В разных абиотических условиях формируются различные климаксовые экосистемы. В сухом и жарком климате это будет пустыня; в жарком, но влажном – тропические леса.
Правило внутренней непротиворечивости: в естественных экосистемах деятельность входящих в них видов направлена на поддержание этих экосистем как среды собственного обитания. Иначе говоря, виды в естественной природе не могут разрушать среду своего обитания, так как это вело бы их к самоуничтожению.
Принцип системной дополнительности: подсистемы одной природной системы в своем развитии обеспечивают предпосылку для успешного развития и саморегуляции других подсистем, входящих в ту же систему.
Закон экологической корреляции: в экосистеме, как и в любом другом целостном природно-системном образовании, особенно в биотическом сообществе, все входящие в него виды живого и абиотические компоненты функционально соответствуют друг другу. Выпадение одной части системы (например, уничтожение какого-либо вида) неминуемо ведет к исключению (гибели) всех тесно связанных с этой частью системы других ее частей. Понимание закона экологической корреляции особенно важно в аспекте сохранения видов живого: они никогда не исчезают в одиночку, но всегда взаимосвязанной группой.
Взаимная дополнительность частей биоценоза. В сообществах (биоценозах) уживаются только те виды, которые дополняют друг друга в использовании ресурсов среды обитания, т.е. делят между собой экологические ниши. Так, в лиственном лесу растения первого яруса (самые высокие) перехватывают 70–80 % светового потока. Второму ярусу достается уже 10–20 % от полного освещения. Наземные травянистые растения и мхи в таких лесах способны осуществлять фотосинтез, используя всего лишь 1–2 % светового потока. Таким образом, дополняя друг друга, растения способствуют более полному использованию энергии Солнца. Взаимная дополнительность присуща и многим микроорганизмам-редуцентам: одни из них «специализируются» на разрушении клетчатки мертвых растений, другие – белков, третьи – сахаров и т.д. Можно сделать важный вывод, что взаимная дополнительность видов, одни из которых созидают, а другие разрушают отмершее органическое вещество – основа биологических круговоротов.
Взаимозаменяемость видов. Многие из них, имеющие сходные экологические требования и функции, способны «перекрываться», заменяя друг друга в близких сообществах. Это, например, разные виды пихты и елей в темнохвойных таежных лесах или разные виды насекомых-опылителей на лугах. Как следствие, в случае частичного перекрывания экологических ниш многих видов выпадение или снижение активности одного из них не опасно для экосистемы в целом, так как его функцию готовы взять на себя оставшиеся. Тем самым происходит т.н. «конкурентное высвобождение», и разные звенья круговорота веществ продолжают действовать.
Регуляторные свойства. Отмечалось ранее, что одним из основных условий существования сложных систем служит их способность к саморегуляции, которая возникает на основе обратных связей. Так, возрастание численности жертв приводит к увеличению численности хищников и паразитов. Рост плотности популяции выше определенного уровня, в свою очередь, так изменяет связи внутри вида, что снижается его воспроизводительная способность или ускоряется рассредоточение особей в пространстве. Такая саморегуляция происходит тем успешнее, чем выше разнообразие видов в биоценозах и чем сложнее структура популяций.
Надежность обеспечения функций. Главные функции биоценоза в экосистеме, такие как создание органического вещества и его последующее разрушение, регуляция численности видов, обеспечиваются множеством видов организмов, которые в своей деятельности «подстраховывают» друг друга. Например, разложение целлюлозы – компонента растительных тканей – могут осуществлять специализированные бактерии, различные виды грибов, личинки насекомых, дождевые черви и т.д.
В результате сельскохозяйственной деятельности человека возникают особые биоценозы, называемые агроценозами, которым присущ ряд особенностей, отличающих их от природных биоценозов. Во-первых, это пониженное разнообразие входящих в них видов; во-вторых, ослабленная способность возделываемых культурных растений противостоять конкурентам (сорнякам) и вредителям; в-третьих, растения, кроме солнечной, получают дополнительную энергию благодаря деятельности человека, животных, внесению удобрений и т.д. и, наконец, в-четвертых, чистая первичная продукция удаляется с полей человеком практически полностью и не поступает в цепи питания других организмов.
Чтобы более четко определиться с возможностями подобных искусственных экосистем длительно функционировать во времени и пространстве, их отличиями от природных обратимся к т.н. экологическим законам жизни, из которых первые два были рассмотрены ранее.
Третий экологический закон жизни (по Ю.Н. Куражковскому): каждый вид организмов, поглощая из окружающей среды необходимые ему вещества и выделяя в нее отходы своей жизнедеятельности, изменяет ее таким образом, что среда становится непригодной для его существования.
Четвертый закон органически продолжает третий: постоянное существование организмов в любом ограниченном пространстве возможно лишь в экосистемах, внутри которых отходы жизнедеятельности одних видов организмов утилизируются другими видами.
Пятый закон: устойчивость экосистем определяется соответствием их видового состава условиям жизни и степенью развитости этих систем.