Биологическая продукция и биомасса
Результатом “работы” экосистемы является биологическая продукция(рис. 8). Она измеряется количеством органического вещества, создаваемого за единицу времени на единицу площади (т/га/год, г/кв. м/день и т.д.).
Различают первичную (создаваемую растениями и другими автотрофами) и вторичную (создаваемую гетеротрофами) биологическую продукцию. В составе первичной продукции различается валовая – общая продукция фотосинтеза и чистая продукция – “прибыль”, которая остается в растениях после затрат на дыхание и выделение органического вещества из корней в почву (для поддержания жизнедеятельности симбиотрофов). Чем благоприятнее условия среды, тем выше “прибыль”. В неблагоприятных условиях жаркой или арктической пустыни растения затрачивают на дыхание до 80% продукции фотосинтеза, а в благоприятных условиях при обильных ресурсах тепла и влаги – не более 30%. Вторичная продукция в 20-50 раз меньше, чем первичная.
По первичной биологической продукции экосистемы РБ можно разделить на три класса:
Экосистемы высокой биологической продукции (1-2 кг/м2 в год). Это липово-дубовые леса, прибрежные заросли рогоза или тростника на озере, посевы кукурузы и многолетних трав, если используются орошение и высокие дозы минеральных удобрений.
Экосистемы умеренной биологической продукции ( 0,25-1 кг/м2 в год). Преобладающая часть сельскохозяйственных посевов, сосновые и березовые леса, сенокосные луга и степи, заросшие водными растениями озера.
Экосистемы низкой биологической продукции (менее 0,25 кг/м2 в год). Это вытоптанные скотом степные пастбища с низким и редким травостоем, горные степи, которые развиваются на почвах мощностью не более 5 см и состоят из растений-камнелюбов, покрывающих поверхность субстрата на 20-40%.
Средняя биологическая продукция экосистем Земли не превышает 0,3 кг/м2 в год, так как на планете преобладают низкопродуктивные экосистемы пустынь и океанов.
От биологической продукции отличают урожай (количество органического вещества, которое имеет хозяйственную ценность). Например, в урожай луга не входит накопленная за год масса корней и надземная масса, расположенная ниже линии скашивания или скусывания травы пасущимися животными.
Биомасса – это запас (количество) живого органического вещества (растений, животных, грибов, бактерий), “капитал” экосистемы(в отличие от биологической продукции – “прибыли”). Биомасса разделяется на фитомассу (массу живых растений), зоомассу (массу животных), микробную массу.
Поскольку длительность жизни разных организмов различна, то биомасса может быть больше годичной продукции (в лесах – в 50 раз), равна ей (как в сообществах однолетних культурных растений) или меньше (в водных экосистемах, где преобладают краткоживущие организмы планктона, дающие несколько поколений за год). Эти закономерности соотношения биологической продукции и биомассы водных экосистем ярко проявляются на глобальном уровне. Первичная биологическая продукция мирового океана составляет 33% всей биологической продукции биосферы, но биомасса фитопланктона составляет менее 1% всей биомассы растений.
Обычно биомасса растений больше биомассы животных, хотя из этого правила есть исключения. Например, в водоемах биомасса фитопланктона может быть меньше биомассы зоопланктона, так как продолжительность жизни микроскопических водорослей в несколько раз меньше, чем мелких ракообразных. Однако биомасса нектона (рыб) уже меньше, чем биомасса зоопланктона.
Различают биомассу надземной и подземной частей экосистемы. Как правило, подземная биомасса превышает надземную, причем у луговых сообществ в 3-10 раз, у степных – в 10-15, у пустынных – в 50-100 раз. В агроценозах надземная и подземная биомассы могут быть примерно равны, а в лесах надземная биомасса превышает подземную.
Соотношение биомассы организмов разных трофических уровней в экосистеме (а также численности организмов или величины энергии, которая накоплена в биомассе) показывается экологическими пирамидами.
Для надземной части сухопутных экосистем экологические пирамиды имеют форму “мавзолей”: с повышением трофического уровня показатели, отражаемые пирамидой, убывают. В водных экосистемах экологическая пирамида напоминает “летающую тарелку”: наибольшую биомассу имеют организмы средних трофических уровней (зоопланктон, рис. 9).