Видовая структура биоценоза
 |
Структура любой системы — это закономерности в соотношении и связях ее частей. Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение их численности или массы. Каждый конкретный биоценоз характеризуется строго определенным видовым составом. Везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным для жизни, возникают богатые видами сообщества, например тропические леса, коралловые рифы, долины рек в аридных районах и др. Увеличение видового разнообразия по мере продвижения с севера на юг было сформулировано А. Уоллесом в 1859 г. и получило название правило Уоллеса. Оно касается как видов, так и составляющих ими сообществ. Видовой состав биоценозов зависит как от длительности их существования, так и истории каждого биоценоза.
Молодые, формирующиеся сообщества, как правило, имеют меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (огороды, сады, поля и т. д.), обычно беднее видами по сравнению со сходными с ними природными системами (лесными, луговыми, степными). Однако даже самые обедненные биоценозы включают несколько десятков видов организмов, которые принадлежат к разным систематическим и экологическим группам. При этом одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие малочисленными. Отсюда следует, что в любом биоценозе можно выделить один или несколько видов, определяющих его облик. Так, облик лесного или степного биоценоза представлен одним либо несколькими видами растений. В бору — сосна, ель; в ковыльно-типчаковой степи — ковыль и типчак. Для оценки количественного соотношения видов в биоценозах в экологической литературе используют индекс разнообразия, вычисляемый по формуле Шеннона:
(11.1)
где S — знак суммы,
pi — доля каждого вида в сообществе (по численности или массе),
log2Pi —двоичный логарифм pi.
Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют разные показатели, основанные на количественном учете. Обилие вида — это число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства. Например, число птиц, гнездящихся на 1 км2 степного участка, или число мелких ракообразных в 1 дм3 воды в водоеме и т. д. Для расчета обилия вида вместо числа особей иногда используют значение их общей биомассы. Обилие вида как показатель изменяется во времени (сезонные, годичные и случайные колебания численности) и в пространстве (от одного биоценоза к другому). Точно определить обилие видов бывает не всегда легко. В связи с этим на практике нередко ограничиваются применением менее точной балльной оценки, выделяя пять степеней обилия: 0 — отсутствие; 1 — редко и рассеянно; 2 — нередко; 3 — обильно; 4 — очень обильно.
Частота встречаемости характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Рассчитывается как процентное отношение числа проб и учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок. Можно высчитать частоту для одной выборки и для всех выборок данного биоценоза и на этой основе построить гистограмму частот.
Постоянство. Представляет собой следующее отношение, выраженное в процентах:
. (11.2)
где р — число выборок, содержащих изучаемый вид,
Р — общее число взятых выборок.
В зависимости от значения С есть следующие категории видов:
постоянные виды встречаются более чем в 50% выборок;
добавочные виды встречаются в 25—50% выборок;
случайные виды встречаются менее чем в 25% выборок.
Численность и встречаемость вида не связаны прямой зависимостью. Вид может быть малочисленным, но встречаемость довольно высокая, или многочисленным, но с низкой встречаемостью. В лесу, который состоит из десятков видов растений, обычно один или два из них дают до 90% древесины. Данные виды называют доминирующими и доминантными. Они занимают ведущее, господствующее положение в биоценозе. Наземные биоценозы, как правило, носят название по доминирующим видам: березовый лес, ковыльно-типчаковая степь, сфагновое болото.
Степень доминирования — это показатель, который отражает отношение числа особей данного вида к числу особей всех видов рассматриваемой группировки. Так, если из 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 100 составляют зяблики, степень доминирования этого вида среди птиц составит 50%.
Во всех биоценозах численно преобладают мелкие формы — бактерии и другие микроорганизмы. При сравнении разноразмерных видов показатель доминирования по численности не может отразить особенности сообщества. Его рассчитывают не для сообщества в целом, а для отдельных группировок, в пределах которых разницей в размерах можно пренебречь.
Виды, живущие за счет доминантов, получили название предоми-нантов. К примеру, в сосновом лесу таковыми являются кормящиеся на сосне насекомые, белки, мышевидные грызуны.
Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. В биоценозе есть и так называемые эдификаторы — виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых в связи с этим существование большинства других видов невозможно. Это строители сообщества. Удаление вида-эдификатора из биоценоза влечет за собой изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа. Эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в березовых лесах — береза, в сосновых — сосна, в степях — злаковые растения (ковыль, типчак и т. д.). Ель в таежной зоне образует густые, сильно затененные леса. Под ее пологом могут обитать только растения, которые приспособлены к условиям сильного затенения, повышенной влажности воздуха, кислых оподзоленных почв. В соответствии с этим в еловых лесах формируется и специфичное население животных. В данном случае ель выступает в роли мощного эдифика-тора, обуславливающего определенный биоценоз.
В сосновых лесах эдификатором является сосна. Однако по сравнению с елью сосна более слабый эдификатор, так как сосновый лес сравнительно светлый и редкоствольный. Видовой состав растений и животных здесь значительно богаче и разнообразнее, чем в еловом лесу.
Виды-эдификаторы встречаются практически в любом биоценозе. В некоторых случаях эдификаторами являются и животные. На территориях, занятых колониями сурков, именно их роющая деятельность определяет большей частью характер ландшафта, микроклимат и условия произрастания растений.
В состав биоценоза кроме относительно небольшого числа ви-дов-доминантов входит; как правило, значительное количество малочисленных и даже редких форм. Между численностью видов-доми-нантов и общим видовым составом сообщества имеется определенная связь. Со снижением числа видов обычно обилие отдельных форм резко повышается, ослабевают биоценотические связи, наиболее конкурентоспособные виды получают возможность беспрепятственно размножаться. Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и выше численность отдельных видов.
Таким образом, все виды, слагающие биоценоз, в определенной степени связаны с доминирующими видами и эдифика-торами. Внутри биоценоза формируются в той или иной степени тесные группировки, комплексы популяций, которые зависят от растений-эдификаторов или от других элементов биоценоза, создаются своеобразные структурные единицы биоценоза — консорции. Впервые термин «консорция» был введен Л.Г.Раменским(1952).
Консорция — это совокупность популяций организмов, жизнедеятельность которых в пределах одного биоценоза трофически или топически связана с центральным видом —автотрофным растением. В роли центрального вида обычно выступает эдификатор — основной вид, который определяет особенности биоценоза. Популяции остальных видов консорции образуют ее ядро, за счет которого существуют виды, разрушающие органическое вещество, создаваемое автотрофами. Популяции автотрофного растения, например березы, на базе которого формируется консорция, называют детерминантом, а виды, объединенные вокруг него, — консортами (рис. 11.2).
Рис. 11.2. Схема консорции в лиственном лесу:
1 — береза (детерминант); 2 — березовая пяденица; 3 — хохлатка-верблюдка; 4 — сапрофиты; 5 — вирусы; б — наездники; 7 — проволочники; 8 — насекомоядные птицы; 9 — тахины; 10 — бациллы; 11 — паразитические насекомые; 12 — хищные птицы; I, II, III — концентры (по П. М. Рафесу, 1974)
Среди консортов имеются виды, которые получают от детерминанта питание и энергию или связаны с ним трофически (пищевыми связями), и есть виды, связанные топически (находящиеся на нем жилище и укрытие), т. е. располагающиеся на нем. Так, различные фитофаги (листоеды, поедающие древесину, плоды или пьющие соки) связаны с детерминантом трофически, в то время как эпифиты, хищники (насекомые, птицы) связаны топически. Нередко виды связаны с детерминантом трофически и топически, т. е. питающиеся их веществами и на нем же строящие свое жилье. Многие кон-сорты одновременно и сами являются детерминантами кон-
сорций. Так, белка, будучи консортом ели, имеет свою консор-цию из хищников (куница), паразитов, располагающихся на ее теле или в ее гнезде, и организмов, питающихся ее выделениями и пометом. Входя в консорцию, белка вносит в нее и свою свиту, своих консортов. В связи в этим все виды консорции делят на консортов I порядка, консортов II порядка и т. д. Консортами I порядка являются виды, связанные непосредственно с детерминантом, а виды, идущие в так называемой свите консортов I порядка, составляют группу консортов II порядка. Группы консортов того или иного порядка, объединенные вокруг детерминанта, названы В.В. Мазингом (1966) концентрами (рис. 11.3).
Рис. 11.3. Схема строения консорции:
— центральный вид (детерминант консорции); I, II, III — концентры ●○ — консорты, среди них: I — фитофаги, эпифиты, симбионты; II, III — зоофаги (по В. В. Мазину, 1966)
Каждая консорция, как видим, охватывает большое количество видов. Числоих велико еще и потому, что детерминанты представлены в биоценозах (экосистемах) разновозрастным составом. Часто каждой возрастной стадии организмов сопутствует свое консортив-ное население. Так, стволовые вредители поражают большей частью взрослые ели, а в то же время ржавчинные грибы больше поражают молодые экземпляры. С возрастом ели меняется состав ее консортов, питающихся корневыми выделениями.
Среди консортов имеются виды, входящие в состав только одной консорции, а есть и такие, что являются членами двух или более консорции, тем самым способствуя объединению организмов биоценоза в единый комплекс. Связи в консорции могут быть длительные, т. е. на протяжении всей жизни консортов: здесь они размножаются, выводят потомство (жуки-короеды, усачи), растут, развиваются (грибы-паразиты, например трутовик на березе) или же связи носят сезонный характер (клест-еловик, хвоееды и т. д.).
Состав консорции — результат длительного процесса подбора видов, способных существовать в условиях местообитания детерминанта. Каждая консорция представляет собой особую структурную единицу биоценоза, экосистемы.