Видовая, пространственная и экологическая структура биоценоза
Для существования сообщества важна не только численность видов, но и видовое разнообразие, которое является основой биологического разнообразия в природе. Под биоразнообразием понимается разнообразие особей в рамках вида, разнообразие видов и экосистем. Разнообразие является основой стабильности в развитии видов, популяций.
Различают видовую, пространственную и экологическую структуру биоценоза
. Видовая структура— число видов, образующих данный биоценоз, и соотношение их численности или массы. Показателями значимости каждого отдельного вида в видовой структуре биоценоза являются:
· обилие вида, т. е. число или масса особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого ими пространства;
· частота встречаемости—процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу проб или учетных площадок;
· степень доминирования—отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки.
Видовое разнообразие — число видов в данном сообществе или регионе. Встречаются бедные и богатые видами биоценозы. Видовое разнообразие зависит от возраста сообщества (молодые сообщества беднее, чем зрелые) и от благоприятности основных экологических факторов, например биоценозы высоких широт, пустынь и высокогорий бедны видами. Высоким видовым разнообразием отличаются экотоны — переходные зоны между сообществами, а увеличение здесь видового разнообразия называется краевым эффектом (например, опушки леса).
В сообществе различают доминантные виды, преобладающие по численности, и второстепенные, или малочисленные и редкие. Среди доминантов особо выделяются эдификаторы (строители) — это виды, определяющие микросреду (микроклимат) всего сообщества (как правило, это растения).
Пространственная структура биоценоза — это распределение организмов разных видов в пространстве (по вертикали и по горизонтали). Пространственная структура образуется прежде всего растительной частью биоценоза. Различают ярусность, или вертикальную структуру биоценоза, и мозаичность, или структуру биоценоза по горизонтали. Например в широколиственных лесах выделяется следующие ярусы: деревья первой величины — дуб, липа, вяз; второй величины — рябина, яблоня, груша; подлесок кустарниковый — крушина, жимолость, бересклет, высокие травы; более низкие травы.
Экологическая структура является соотношением организмов разных экологических групп. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав. Это связано с тем, что одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но далеко не родственными видами. Такие виды называются замещающими, или визирующими.
15) Продуктивность экологической системы - это скорость, с которой продуценты усваивают лучистую энергию в процессе фотосинтеза и хемосинтеза, образуя органическое вещество, которое затем может быть использовано в качестве пищи.
Уровни производства органического вещества
Различают разные уровни продуцирования, на которых создается первичная и вторичная продукция. Органическая масса, создаваемая продуцентами в единицу времени, называется первичной продукцией, а прирост за единицу времени массы консументов - вторичной продукцией.
Первичная продукция подразделяется как бы на два уровня - валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция - это общая масса валового органического вещества, создаваемая растением в единицу времени при данной скорости фотосинтеза, включая и траты на дыхание.
Растения тратят на дыхание от 40 до 70% от валовой продукции. Меньше всего ее тратят планктонные водоросли - около 40% от всей использованной энергии. Та часть валовой продукции, которая не израсходована «на дыхание», называется чистой первичной продукцией: она представляет собой величину прироста растений и именно эта продукция потребляется консументами и редуцентами.
Вторичная продукция не делится уже на валовую и чистую, так как консументы и редуценты, т. е. все гетеротрофы, увеличивают свою массу за счет первичной продукции, т. е. используют ранее созданную продукцию.
Рассчитывают вторичную продукцию отдельно для каждого трофического уровня, так как она формируется за счет энергии, поступающей с предшествующего уровня.
Все живые компоненты экосистемы - продуценты, консументы и редуценты - составляют общую биомассу («живой вес») сообщества в целом или его отдельных частей, тех или иных групп организмов. Биомассу обычно выражают через сырой и сухой вес, но можно выражать и в энергетических единицах - в калориях, джоулях и т. п., что позволяет выявить связь между величиной поступающей энергии и, например, средней биомассой.
Экологическая ниша
Положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды называют экологической нишей вида.
Концепция экологической ниши оказалась очень плодотворной для понимания законов совместной жизни видов. Над ее развитием работали многие экологи: Дж. Гриннелл, Ч. Элтон, Г. Хатчинсон, Ю. Одум и др.
Понятие «экологическая ниша» следует отличать от понятия «местообитание». В последнем случае подразумевается та часть пространства, которая заселена видом и которая обладает необходимыми абиотическими условиями для его существования. Экологическая ниша вида зависит не только от абиотических условий среды, но и в не меньшей мере от его биоценотического окружения. Характер занимаемой экологической ниши определяется как экологическими возможностями вида, так и тем, насколько эти возможности могут быть реализованы в конкретных биоценозах. Это характеристика того образа жизни, который вид может вести в данном сообществе.
Г. Хатчинсон выдвинул понятия фундаментальной и реализованной экологической ниши.
Под фундаментальной понимается весь набор условий, при которых вид может успешно существовать и размножаться. В природных биоценозах, однако, виды осваивают далеко не все пригодные для них ресурсы вследствие, прежде всего, конкурентных отношений.
Реализованная экологическая ниша – это положение вида в конкретном сообществе, где его ограничивают сложные биоценотические отношения. Иными словами, фундаментальная экологическая ниша характеризует потенциальные возможности вида, а реализованная – ту их часть, которая может осуществиться в данных условиях, при данной доступности ресурса. Таким образом, реализованная ниша всегда меньше, чем фундаментальная.
В экологии широко обсуждается вопрос о том, сколько экологических ниш может вместить биоценоз и сколько видов какой‑либо конкретной группы, имеющих близкие требования к среде, могут ужиться вместе.
17) В основе форм взаимодействия популяций лежат трофические связи. Межвидовые отношения реализуются в виде взаимодействия конкретных видов в структуре отдельных биоценозов и выражаются:
в Антибиозе - крайнем выражении конкурентных отношений. Вид полностью препятствует возможности поселения особей других видов в определенной зоне влияния;
Нейтрализме - виды, взаимодействуя друг с другом, не оказывают друг на друга заметного биологического воздействия. Такой тип отношений встречается в отношениях между видами смежных трофических уровней;
Симбиозе - тесными функциональными взаимовыгодными отношениями (мутуализм - выгода для обоих видов, комменсализм - выгода только для одного вида).
В результате взаимоотношений растений и животных и у тех и у других формировались адаптации. Это образование твердой коры, различного рода шипов, колючек, развитие химической формы защиты у живых организмов, что способствовало ограничению выедания растительности. Удобрение почвы экскрементами животных способствует развитию богатой растительности. Важные биологические функции осуществляются на основе прямых трофических связей в пищевых цепях, вызывая ускорение биологического круговорота биомассы, способствуя распространению растений.
Во взаимоотношениях хищник - жертва большую роль играет поведение во время охоты: простое собирательство, широкий поиск, подстерегание, преследование, умерщвление жертв ядом. Животные, выступающие в качестве жертв, выработали приспособления - морфологические (шипы, колючки и т. п.), поведенческие (убегание, затаивание) или физиологические (продукция ядовитых, отпугивающих веществ), а также используют покровительственную окраску. Хищники могут воздействовать на половую структуру, изымая из популяций жертв преимущественно самцов.
Форма взаимосвязей между видами, при которой организмы одного вида живут за счет питательных веществ или тканей организма другого вида в течение определенного времени, называется отношениями хозяин - паразит. Для паразита организм хозяина - территория его обитания, которая защищена не только от факторов абиотического характера, но и укрывает его от различного рода врагов. Различают постоянных и временных паразитов. Для фиксации в организме жертвы используются зацепки, крючья, присоски. Обоюдные адаптации приводят к сокращению фатальных случаев среди жертв. Жизненно важно для паразита надежное попадание в организм хозяина. Явление паразитизма на планете наиболее богато представлено среди микроорганизмов и примитивных многоклеточных.
18) Устойчивость и динамика биогеоценоза — это две стороны единого явления, а именно процесса развития биогеоценотического покрова нашей планеты; это два состояния, присущие любому объекту природы. Динамика— это изменчивость биогеоценоза, накопление количественных изменений в его составе, структуре, функциональной организации; устойчивость – качественная определенность биогеоценоза как результат перехода количественных изменений его в качественные. Следовательно, динамика и устойчивость биогеоценоза неразрывно связаны друг с другом, как две противоположности, переходящие друг в друга в ходе его поступательного развития.
Н.В. Дылис вслед за В.Н. Сукачевым рассматривает биогеоценозы как весьма динамичные природные образования, которые непрерывно изменяются и развиваются «на основе внутренних противоречивых тенденций его компонентов» (1969). Все биогеоценозы, несмотря на относительную устойчивость, стабильность, "испытывают со временем большую или меньшую перестройку своего компонентного состава, структуры и метаболизма. Причины этих изменений разные. Изменения идут с разными скоростями, в различных направлениях, разной глубины и могут начинаться с изменения любого составляющего, любой связи" .
Процесс, при котором сообщества видов растений и животных замещаются с течением времени другими, обычно более сложными сообществами, называется экологической сукцессией, или просто сукцессией. Экологическая сукцессия обычно продолжается до тех пор, пока сообщество не станет стабильным и самообеспечивающимся. Конечное сообщество, занявшее нарушенный участок, называется зрелым сообществом, а экосистема в целом - климаксовой. На планете выделяют несколько крупных наземных климаксовых экосистем, которые называют биомами: тундра, хвойные леса (тайга), леса умеренного пояса, степи, пустыни, саванны, дождевые тропические леса.
Экологи выделяют два вида экологических сукцессии: первичные и вторичные. Первичная сукцессия - это последовательное развитие сообществ на участках, лишенных почв.
Более распространенным типом сукцессии является вторичная сукцессия, т.е. последовательное развитие сообществ в ареале, в котором естественная растительность была устранена или сильно нарушена, но почва не была уничтожена.
Существует два крайних типа видовых стратегий – r-стратегия и К-стратегия. Это два различных решения одной задачи - задачи длительного выживания вида.
Виды с r-стратегией быстрее заселяют нарушенные местообитания, характерные для ранних стадий сукцессии, такие как обнаженная горная порода, лесные вырубки, выгоревшие участки, чем виды с К-стратегией, так как они легче распространяются и быстрее размножаются.
Виды с К-стратегией более конкурентоспособны, и в конце концов они вытесняют r-виды, которые тем временем перемещаются в другие нарушенные местообитания.
Сукцессия любого масштаба заканчивается формированием зрелого сообщества, и в экосистеме все популяции приходят в состояние динамического равновесия.
В ходе сукцессии постепенно нарастает видовое разнообразие.
С энергетических позиций сукцессия - это такое неустойчивое состояние сообщества, которое характеризуется несоответствием двух показателей: валовой продуктивности и энергетических затрат всей системы на поддержание жизнедеятельности - дыхания.
Изымая избыток чистой продукции из сообществ, находящихся в начале развития сукцессии, мы задерживаем ее, но не подрываем основу существования сообщества.
Вмешательство же в стабильные, климаксовые системы неминуемо вызывает нарушение сложившегося равновесия. Пока нарушение не превышает самовосстановительной способности системы, вторичные сукцессии могут вернуть ее к исходному состоянию - этим пользуются, например, при планировании рубок леса.
19) Экологические факторы - это любые факторы среды, на которые организм реагирует приспособительными реакциями.
Среда - одно из основных экологических понятий, под которым подразумевается комплекс окружающих условий, влияющих на жизнедеятельность организмов. В широком смысле под окружающей средой понимают совокупность материальных тел, явлений и энергии, влияющих на организм. Возможно и более конкретное, пространственное понимание среды как непосредственного окружения организма - его среда обитания. Среда обитания - это все то, среди чего живет организм, это часть природы, окружающая живые организмы и оказывающая на них прямое или косвенное влияние. Т.е. элементы среды обитания, которые для данного организма или вида не безразличны и так или иначе влияют па него, являются по отношению к нему факторами.