Взаимодействие микроорганизмов и почвообитающих животных

Микроорганизмы не только населяют внешние покровы жи­вотных, но также входят как обязательные живые компоненты в их внутренние системы, развиваясь в огромных количествах в рубце жвачных и пищеварительном тракте беспозвоночных. Не­которые общественные насекомые образуют с микроорганизма­ми мутуалистические сообщества и в процессе коадаптивной эво­люции настолько приспособились друг к другу, что не способны к нормальной жизни без своих симбионтов. Можно привести некоторые примеры. Хорошо известные в Центральной Америке муравьи-листорезы, а также некоторые термиты устраивают в своих подземных жилищах «грибные сады». Они выращивают грибы на растительной массе переработанных листьев или на экскрементах, а грибницей питаются их личинки. Без грибной пищи эти насекомые существовать не могут. Широко распрост­раненные в лесной полосе России рыжие лесные муравьи Formica rufa постоянно имеют в гнездах сожителей — дрожжей рода Debaryomyces. Некоторые жуки-короеды и стволовые вредители переносят дрожжи с дерева на дерево, так как дрожжами, разви­вающимися на буровой муке в галереях, питаются личинки этих жуков. Микроорганизмы служат пищей для почвенных простей­ших и микрофауны.

Непосредственные трофические связи — далеко не единствен­ный тип взаимодействия микроорганизмов и почвенных живот­ных. Эти связи часто имеют сложный комплексный характер.

По-видимому, никакие почвенные животные не перерабаты­вают растительный материал «в чистом виде», так или иначе на разных этапах в этом процессе участвуют и микроорганизмы. Тесные ассоциации сапротрофных микроорганизмов с беспозвоночными, существующие в почве и подстилках, получили назва­ние зоомикробиальных комплексов.

Функция животных в этих комплексах сводится к механиче­скому измельчению растительного опада, включая склеротизированные ткани, а также к созданию благоприятных условий для роста микроорганизмов в кишечнике и экскрементах. Перерабо­танный в пищеварительном тракте растительный опад становит­ся более доступным для последующей микробной деградации.

За счет секреторной активности животных осуществляется частичное переваривание полимерных веществ опада и нейтра­лизация кислот, присутствующих в исходном материале. В отли­чие от почвы внутренние полости животного характеризуются более постоянными гидротермическими условиями (высокая влажность, температура частично регулируется даже у холодно­кровных животных, например, за счет активного перемещения по почвенному профилю, в связи с суточными ритмами и др.). Внутри кишечника создаются более высокие концентрации субст­ратов роста гетеротрофных микроорганизмов, факторов роста типа витаминов и незаменимых аминокислот, минеральных соедине­ний. До сих пор дискуссионным остается вопрос о том, насколь­ко обеспечены кислородом микроорганизмы в кишечнике бес­позвоночных. Один из подходов для решения этого вопроса — использование окислительно-восстановительных индикаторов, ко­торые вводят во внутренние полости животного. Судя по резуль­татам этого исследования, у части беспозвоночных (термитов, тараканов) значительная часть кишечника (по крайней мере зад­няя кишка) анаэробна, однако у многих других в кишечнике пре­обладают окислительные условия.

Функции микроорганизмов в кишечном тракте животных про­являются в более глубоком расщеплении растительных полимеров благодаря секреции ими целлюлаз и гемицеллюлаз и в обезвре­живании токсичных продуктов метаболизма за счет образования специфических веществ. Микробы антагонисты, возможно, спо­собствуют повышению сопротивляемости животных патогенам.

С уменьшением размеров почвенных беспозвоночных все боль­ший удельный вес в их пищевом рационе приобретают микроор­ганизмы, заселяющие питательный субстрат. Если для предста­вителей мезофауны (кивсяков, мокриц) эта величина составляет 20-30%, микроартропод 60-70%, то большинство почвенных про­стейших полностью зависит от микробной пищи.

Мезофауна осуществляет лишь частичную минерализацию потребляемых органических веществ. Количественно эта доля оценивается интенсивностью дыхания и колеблется от 8 до 20% у разных беспозвоночных. Помимо экскрементов в среду посту­пает значительное количество (до 30% потребляемой пищи у дип­лопод) жидких и газообразных продуктов обмена, которые ис­пользуются микроорганизмами.

Объективной оценкой прямого участия беспозвоночных в минерализации поступающих в почву органических веществ мо­жет служить измерение их вклада в суммарную интенсивность дыхания биоты. Заметный вклад в этот процесс вносят лишь микроартроподы (5-30% от суммарной скорости образования С0₂ в подстилке) и простейшие (5-10% от интенсивности дыха­ния почвы). Дыхательная активность мезофауны невелика, при­чем около 10% ее обусловлена жизнедеятельностью кишечной микрофлоры.

Значение микроартропод в функционировании зоомикробиальных комплексов не пропорционально их зоомассе или вкладу в суммарную интенсивность метаболизма биоты. Мелкие члени­стоногие многократно увеличивают подвижность органических соединений опада и выступают в качестве регуляторов числен­ности сапротрофных микроорганизмов подстилок и почв. Удель­ная скорость микробного разложения компонентов опада в со­ставе экскрементов беспозвоночных возрастает в 1,5-4 раза по сравнению с исходным опадом, что связано с изменением соста­ва микроорганизмов при прохождении через кишечник расти­тельной массы.

Мезофауна изменяет состав микробного сообщества в пользу быстрорастущих бактерий, микроартроподы специализируются в основном на потреблении грибного мицелия, а члены нанофау­ны живут преимущественно за счет бактерий. Вслед за вспыш­кой роста микроорганизмов всегда следует подъем численности простейших, в результате чего в почве никогда не происходит беспредельного накопления микробных клеток даже при обилии питательных субстратов.

Опыты с простейшими Tetrahymenspyriformis и бактериями рода Pseudomonas показали, что эффективность роста простейших до­вольно велика: выход зоомассы на единицу потребленных бакте­риальных клеток составил 0,4. В отличие от микроорганизмов с осмотрофным типом питания у простейших относительно вели­ка доля экскреторных продуктов, которые представлены не толь­ко твердыми и жидкими, но и летучими соединениями.

Еще один пример. Изучение сопряженной динамики основных показателей первичного продукционного процесса, численности микроорганизмов и простейших в ежедневных наблюдениях на серой лесной почве позволило установить, что кратковременные изменения биомассы и активности микроорганизмов в почве под ячменем обусловлены флуктуациями потока корневых выделе­ний. Увеличение этого потока приводит к ускорению прироста микроорганизмов, за которым следует возрастание числа простей­ших, питающихся ризосферными бактериями. Таким образом, хотя жизнедеятельность простейших сама по себе не объясняет пуль­саций численности и биомассы почвенных микроорганизмов, как это полагали ранее, однако именно простейшие всегда возвра­щают популяционный уровень бактерий к более или менее по­стоянному значению за счет непрерывного элиминирования ча­сти популяции.

Приведенные примеры свидетельствуют о том, что сложные процессы взаимодействия разных групп почвенной биоты, обра­зующих единый зоомикробиальный комплекс, приводят к уско­рению обмена веществ в почве, тем самым способствуя увеличе­нию первичной продуктивности биогеоценозов.

Слайды, презентации

Контрольные вопросы:

1. Как происходит взаимодействие микроорганизмов с растениями?
2. Симбиотические микроорганизмы азотфиксаторы и их симбиоз с бобовыми культурами?
3. Микоризные грибы и деревья?
4. Фитопатогенные микроорганизмы и их хозяева?
5. Микроорганизмы ризосферы и ризопланы и их функции?
6. Эпифитные микроорганизмы и их роль?
7. Регуляторы роста растений микробного происхождения?
8. Взаимодействие микроорганизмов и почвообитающих животных?

Литература:

1. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв: Учебник. - 3-е изд., испр. и доп. - М.: Изд-во МГУ, 2005.

2. Мишустин Е. Н., Емцев В. Т. Микробиология. М., 1987.

3. Под ред. Черникова В.А., Черекеса А.И. Агроэкология. М., 2000 г.

4. Гаузе Г.Ф., Преображенская Т.П., Свешникова М.А. и др. Определитель актиномицетов. М.: Наука, 1983. 245 с.

1. Новое в систематике и номенклатуре грибов. М.: Национальная акаде­мия экологии — Медицина для всех, 2003. 491 с.