Гомеостаз и ритмичные изменения в экосистемах
Важнейшим свойством экосистемы является ее устойчивость, сбалансированность обмена и происходящих в ней процессов. Состояние подвижного равновесия биосистем называется гомеостазом. Гомеостаз трактуется как способность популяций или экосистемы поддерживать устойчивое динамическое равновесие в изменяющихся условиях среды. В основе гомеостаза лежит принцип обратной связи. Для поддержания равновесия в природе не требуется внешнего управления. Пример гомеостаза - субсистема «хищник - жертва», в которой регулируются плотность популяций хищника и жертвы.
Устойчивость и сбалансированность процессов, протекающих в экосистемах, позволяет констатировать, что им, в целом, свойственно состояние гомеостаза, подобно входящим в их состав популяциям и каждому живому организму. Нестабильность среды обитания в экосистемах компенсируется биоценотическими адаптивными механизмами.
При незначительных нарушениях условий в экосистеме на фоне неизменных средних характеристик среды принципиальная структура биоценоза сохраняется за счет функциональной адаптации. При более существенном нарушении состава биоценоза возникают неустойчивые, сменяющие друг друга сообщества. Этот процесс в идеальном случае ведет к восстановлению исходного типа экосистемы. Экологические сукцессии — одно из наиболее ярких выражений механизма поддержания гомеостаза на уровне экосистемы.
В естественной экосистеме постоянно поддерживается равновесие, исключающее необратимое уничтожение тех или иных звеньев трофической сети. Это является следствием длительного эволюционного процесса, названного Ч. Дарвиным естественным отбором. Любая экосистема всегда сбалансирована и устойчива (гомеостатична), причем системы тем стабильнее во времени и пространстве, чем они сложнее.
Практически каждая экологическая система приспособлена к ритмическим изменениям абиотических факторов. Реакция выражается в изменении активности биоценозов и преимущественно связана с суточными и сезонными изменениями условий среды обитания. Характерно, что при такой динамике сохраняются принципиальные свойства экосистемы, в том числе целостность и функциональная устойчивость. Даже сезонные изменения видового состава не нарушают общую характеристику каждой данной экосистемы, ибо закономерно повторяются каждый год.
Суточные изменения. В течение суток не происходит принципиальных изменений видового состава и основных форм взаимоотношений в биоценозах, поэтому более точно следует говорить не о суточной динамике, а об аспектах суточной активности. Суточная активность, прежде всего, определяется изменением солнечной освещенности.
Сезонные изменения. Они затрагивают фундаментальные характеристики экосистем, в первую очередь видовой состав и продуктивность биоценозов. В неблагоприятные сезоны ряд видов мигрирует в районы с лучшими условиями существования. Это характерно для перелетных птиц, ряда копытных млекопитающих и др. Оседлые виды составляют ядро биоценоза, а сезонные виды определяют его облик и биоценотические связи в отдельные периоды. Во всех случаях уменьшение числа активных видов влечет снижение интенсивности круговорота биогенов.