Установившееся соотношение скоростей автотрофных и гетеротрофных процессов может служить одной из основных функциональных характеристик экосистем.

Лекция 2

Экологические системы

1. Биосистемы - это биологические системы, в которых биотические компоненты разных уровней организации (от генов до сообществ) упорядоченно взаимодействуют с окружающей физичес­кой средой, т. е. абиотическими компонентами (энергией и веществом), составляя с ней единое целое [1].

Биосистемы разных уровней являются предметом изучения различных дисциплин: генетические системы изучает генетика, клеточные - цитология, органы - физиология, отдельные разделы медицины и др. Более высокоорганизованные системы уже не укладываются в рамки одной дисциплины. Организмы, например, рассматривают разнообразные разделы и ботаники, и зоологии.

Системы, которые расположены выше уровня организмов: популяционные системы, экологические системы (экосистемы), биосферу - изучает экология.

Популяция - это совокупность разновозрастных особей одноговида, обменивающихся генетической информацией, объединенных общими условиями существования, необходимыми для поддержания численности в течение длительного времени: общность ареала, происхождения, свободное скрещивание и др.

Популяция характеризуется рядом признаков, носителями которых является группа, но не отдельные особи: плотность, рождаемость, смертность, возрастная структура, распределение в пространстве, кривая роста и др. Кроме «групповых свойств», популяции обладают и «биологическими свойствами», присущими как популяции, так и входящим в нее организмам. Одной из самых важных характеристик популяции является ее возрастная структура, влияющая как на рождаемость, так и на смертность. В быстрорастущих популяциях значительную долю составляют молодые особи; в популяциях, находящихся в стабильном состоянии, возрастное распределение относительно равномерно, а в отмирающих популяциях молодые особи составляют меньшую долю от общей численности популяции. В экосистемах популяции образуют сообщества - биоценозы.

Биоценоз - это совокупность популяций, которая функционирует в определенном пространстве абиотической среды - биотопе. Структура биоценоза формируется потоком энергии и круговоротом веществ в экосистеме. Биоценоз и биотоп функционируют как единое целое.

Экосистема - это надорганизменная система, в которой биотический компонент представлен биоценозом, а абиотический - биотопом.

Биосфера (или экосфера) - это сумма экосистем, включающая все живые организмы, взаимосвязанные с физической средой Земли.

Следовательно, предметом экологии являются системы надорганизменного уровня – популяционные, экосистемы и биосфера.

Иерархическая организованность биосистем иллюстрирует непрерывность и дискретность эволюции жизни. Развитие - процесс непрерывный, но идискретный, поскольку изменения проходят через ряд отдельных уровней организации. Деление иерархии на ступени условно, так как каждый уровень «интегрирован», т. е. взаимосвязан ссоседними уровнями в функциональном смысле. Например, гены не могут функционировать в природевне клетки, клетки многоклеточных - вне органов, органы - вне организма и т.д. Сообщество не может существовать, если в нем не происходит круговорот веществ и не поступает энергия извне. Экосистема не жизнеспособна без взаимосвязи с популяционными системами и биосферой в целом. По тем же причинам и человеческая цивилизация не может существовать вне мира природы.

Принцип эмерджентности. Самое важное следствие иерархической организации живой природы состоит в том, что по мере объединения подсистем в более крупные функциональные единицы уэтих новых систем возникают уникальные свойства, которых не было на предыдущем уровне. В экологии эти качественно новые свойства называют эмерджентными (англ. emergent- неожиданно появляющийся). Эти свойства нельзя предсказать на основании свойств подсистем низшего порядка, составляющих систему следующего,более высокого уровня организации.

Суть принципа эмерджентности заключается в том, что биологические системы обладают свойствами, которые нельзя свестик сумме свойств составляющих их подсистем [1].

Хотя данные, полученные приизучении какого-либо уровня, и помогают раскрыть закономерности функционирования следую­щего уровня, с их помощью никогда нельзя полностью объяснить явления, происходящие в более высокоорганизованной системе. Эмерджентные свойства возникают в результате взаимодействия компонентов экосистемы, свойства которых не изменяются, а интегрируются, обуславливая появление уникальных новых свойств целого. При каждом объединении подмножеств в новое множество возникает, по крайней мере, одно новое свойство.

2. Состав и структура экосистем

Состав экосистемы представлен двумя группами компонен­тов: абиотическими компонентами неживой природы и биотическими - компонентами живой природы.

Абиотические компоненты - это следующие основные элементы неживой природы:

- неорганические вещества и химические элементы, участвующие в обмене веществ между живой и. мертвой материей (диоксид углерода, вода, кислород, кальций, магний, калий, натрий, же­лезо, азот, фосфор, сера, хлор и др.);

- органические вещества, связывающие абиотическую и биотическую части экосистем (углеводы, жиры, аминокислоты, белки, гуминовые вещества и др.);

- воздушная, водная или твердая среда обитания;

- климатический режим и др.

Биотические компоненты состоят из трех функциональных групп организмов.

Первая группа организмов – продуценты или автотрофные организмы. Они подразделяются на фото- и хемоавтотрофов.

Фотоавтотрофы используют в качестве источника энергии солнечный свет, а в качестве питательного материала - неоргани­ческие вещества, в основном углекислый газ и воду. К этой группе организмов относятся все зеленые растения и некоторые бактерии. В процессе жизнедеятельности они синтезируют на свету органические вещества - углеводы, или сахара (СН₂O)_n:

Хемоавтотрофы используют энергию, выделяющуюся при хими­ческих реакциях. К этой группе принадлежат, например, нитрифицирующие бактерии, окисляющие аммиак до азотистой и затем азотной кислоты:

Химическая энергия , выделенная при этих реакциях, используется бактериями для восстановления СO₂ до углеводов.

Главная роль в синтезе органических веществ принадлежит зеле­ным растительным организмам. Роль хемосинтезирующих бактерий в этом процессе относительно невелика. Каждый год фотосинтезирующими организмами на Земле создается около 150 млрд т органического вещества, аккумулирующего солнечную энергию.

Вторая группа организмов - консументы, или гетеротрофные организмы, осущест­вляют процесс разложения органических веществ.

Эти организмы используют органические вещества в качестве источника и питательного материала, и энергии. Их делят на фаготрофов и сапротрофов.

Фаготрофы питаются непосредственно растительными или животными организмами. К ним относятся в основном крупные животные - макроконсументы.

Сапротрофы используют для питания органические вещество мертвых остатков.

Третья группа организмов - редуценты. Они участвуют в. последней стадии разложения - минерализации органических веществ до неорганических соединений (СО_2, Н₂О и др.). Редуценты возвращают вещества в круговорот, превращая их в формы, доступные для продуцентов. К редуцентам относятся главным образом микроскопические организмы (бактерии, грибы и др.) - микроконсументы.

Роль редуцентов в круговороте веществ чрезвычайно велика. Без них в биосфере накапливались бы груды органических остатков; иссякли бы запасы минеральных веществ, необходимых продуцентам, и жизнь в той форме, которую мы знаем, прекратилась бы.

Функционирование экосистемы обеспечивается взаимодейст­вием трех основных составляющих: сообщества, потока энергии и круговорота веществ.

Поток энергии направлен в одну сторону, часть ее преобра­зуется автотрофами в органическое вещество, но большая часть энергии, проходя через экосистему, покидает ее в виде тепловой энергии.

В отличие от энергии, элементы питания и вода могут использовать­ся многократно. Размеры импорта и экспорта элементов питания варьируют в зависимости от типа, размера и возраста экосистем.

Все экосистемы в составе биосферы являются открытыми, они должны получать энергию, вещества и организмы из среды на входе и отдавать их в среду на выходе экосистемы.

Часто экосистему выделяют внутри естественных границ. Напри­мер, границей озера служит береговая линия, а границами города - административные границы. Но эти границы могут быть и условными. Экосистема не может быть герметичной, так как ее живое сообщество не вынесло бы такого заключения.

Пространственная структура экосистем обусловлена тем, что автотрофные и гетеротрофные процессы обычно разделены в пространстве. Первые активно протекают в верхних слоях, где доступен солнечный свет, а вторые интенсивнее в нижних слоях (почвах, донных отложениях). Кроме того, эти процессы разде­лены и во времени, поскольку существует временной разрыв между образованием органических веществ растениями и разложением их консументами.

Например, в пологе леса лишь небольшая часть зеленой мас­сы немедленно используется животными, паразитами и насе­комыми. Большая часть образованного материала (листья, древе­сина, семена, корневища и др.) не потребляется сразу и переходит в почву или в донные осадки. Могут пройти недели, месяцы, годы или даже тысячелетия (ископаемые виды топлива), прежде чем накопленное органическое вещество будет использовано.

Следовательно, с точки зрения пространственной структуры, в природных экосистемах можно выделить два яруса:

верхний, автотрофный ярус, или «зеленый пояс» Земли, который включает растения или их части, содержащие хлорофилл; здесь преобладают фиксация света, использование простых неорганических соединений и накопление солнечной энергии в сложных фотосинтезируемых веществах;

нижний, гетеротрофный ярус, или «коричневый пояс»Земли, представлен почвами и донными осадками, в которых преобладают процессы разложения мертвых органических остатков растений и животных.

Живые и неживые компоненты экосистем так тесно переплетены друг с другом в единый комплекс, что разделить их крайне трудно. Большая часть биогенных элементов и органических соединений встречается как внутри, так и вне живых организмов и образует постоянный поток между живым и неживым. Хотя некоторые вещества могут принадлежать только одному из этих состояний. Например, АТФ-азы (аденозинтрифосфатазы) встречаются только в живых клетках, ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) и хлорофилл не функционируют вне живых клеток, а гумус никогда не встречается в организмах.

3. Свойства и функции экосистем

Наиболее важные свойства экосистем являются следствием иерархической организации уровней жизни. Как было сказано выше, по мере объединения подмножеств в более крупные у образующихся систем возникают качественно новые эмерджент­ные свойства, отсутствующие на предыдущем уровне. Таким образом, экосистема обладает не только суммой свойств входя­щих в нее подсистем, но характеризуется и собственными иными, прису­щими только ей свойствами.

Взаимодействие автотрофных и гетеротрофных процессов является наиболее важной функцией экосис­тем. В течение значительного геологического периода, начиная приблизительно с кембрия (600 млн - 1 млрд лет назад), неболь­шая, но заметная часть синтезируемого органического вещества не расходовалась, а сохранялась и накапливалась в осадках. Именно преобладание скорости синтеза над скоростью разложения органических веществ и явилось причиной уменьшения содержания углекислого газа и накопления кислорода в атмосфере.

Это подтверждает хотя бы тот факт, что состав атмосферы Земли резко отличается от условий на других планетах Солнечной системы. Согласно гипотезе Геи, предложенной Дж. Лавлоком (1979), состав атмосферы «Земли без жизни» приближался бы к составу атмосферы на Марсе или Венере (табл. 2.1).

Таблица 2.1

Сравнение состава атмосферы и температурных условий на Земле и других планетах (по Ю. Одуму, 1986, с изменениями)

Планета	Содержаниие основных газов в атмосфере, объемные доли, в %	Температура поверхности, °С
CO2	N2	O2
Марс	95,0	2,7	0,13	-53
Венера	98,0	1,9	Следы
«Земля без жизни»	98,0	1,9	Следы	290±50
Земля	0,03	78,09	20,93

Таким образом, именно зеленые организмы сыграли основную роль в формировании геохимической среды Земли, благоприят­ной для существования всех других организмов.

Значительное накопившееся количество кислорода сделало возможными появление и эволюцию высших форм жизни. Примерно 300 млн лет назад отмечался особенно большой избыток органи­ческой продукции, что привело к образованию горючих ископаемых. За счет накоплений этой энергии позже человек смог совершить промышленную революцию. За последние 60 млн лет в атмосфере выработалось флуктуирующее, но относительно постоянное соотно­шение кислорода (21 %) и углекислого газа (0,03 %).

Установившееся соотношение скоростей автотрофных и гетеротрофных процессов может служить одной из основных функциональных характеристик экосистем.

Отношение концентраций СO₂ и O₂ отражает соотношение скоростей этих процессов в экосистемах, т. е. соотношение аккумулированной продуцентами и рассеянной консументами энергии. При этом в разных экосистемах баланс этих процессов может быть либо положительным, либо отрицательным. Существуют системы с преобладанием автотрофных процессов, т. е. с положи­тельным биотическим балансом (тропический лес, мелкое озеро, агроэкосистема). В других - наоборот, преобладают гетеротрофные процессы, т. е. имеет место отрицательный баланс (горная река_, город).

Большую озабоченность должна вызывать деятельность человека, который значительно, хотя и ненамеренно, ускоряет процессы разложения, сжигая органическое вещество, накопленное в горю­чих ископаемых, ведя интенсивное сельское хозяйство, уско­ряющее разложение гумуса; уничтожая леса и сжигая древесину. В воздух выбрасывается большое количество С0₂, до этого связанного в угле, нефти, торфе, древесине, гумусе почв.

Соотношение СO₂ и O₂ в атмосфере характеризует баланс автотрофных и гетеротрофных процессов в биосфере в целом.

Установившееся равновесие автотрофных и гетеротрофных процессов на Земле поддерживается благодаря способностиэкосистем и биосферы к саморегуляции.

Саморегуляция экосистем обеспечивается внутренними меха­низмами, устойчивыми интегративными связями между их компонен­тами, трофическими и энергетическими взаимоотношениями.

Сообщество организмов и физическая среда развиваются и функционируют как единое целое. Об этом прежде всего свидетельствует состав атмосферы Земли с уникально высоким содержанием кислорода. Умеренные температуры и благоприятные для жизни условия кислотности также были обеспечены ранними формами жизни. Координированное взаимодействие растений и микроорганизмов сглаживало колебания физических факторов. Например, NH₃, выделяемый организмами, поддерживает в воде, почвах и осадках величину рН необходимую для их жизнедеятельности. Без этого значения рН могли бы стать такими низкими, что организмы не выжили бы в этих условиях.

Экосистемы имеют кибернетическую природу и характеризуются развитыми информационными сетями, состоящими из потоков физических и химических сигна­лов, связывающих все их части в единое целое. Эти потоки управ­ляют системой.

Кибернетическую природу экосистем труднее выявить (что порождает споры об их способности к саморегуляции), потому что компоненты в них связаны в информационные сети не непосредст­венно, а физическими и химическими «посредниками», подобно тому как гормоны гормональной системы связывают в одно целое части организма. При этом «энергия связи» в экосистемах рассеивается и слабеет с увеличением пространственных и временных параметров. Г. Одум (1971) назвал их «невидимыми проводами природы».

Низкоэнергетические сигналы, вызывающие высокоэнергетические реакции, очень распространены в природе. Например, каждый год миллионы людей и животных гибнут от различных инфекций в результате заражения микроскопическими паразитами, которые доставляют малую долю от общего потока энергии в экосистеме (0,01 - 0,1 %). То же в растительных сообществах: очень мелкие паразитические насекомые (низкоэнергетические сигналы) могут оказывать очень сильное управляющее воздействие на общий поток энергии, резко снижая продукцию органических веществ в растениях.

Управление основано на обратной связи, когда часть сигналов с выхода поступает на вход. Это явление обычно отражают обратной петлей, через которую «стекающая вниз» во вторичную субсистему энергия вновь подается на первичную субсистему. При этом влияние этой части энергии на управление всей экосистемой гигантски усиливается.

Если обратная связь положительна, то значение выхода управляе­мой системы возрастает. Положительная обратная связь усили­вает положительные отклонения и в значительной степени определяет рост и выживание организмов, хотя может приводить и к «расшатыванию» системы и нарушению равновесия. Для того чтобы осуществлять контроль, необходима отрицательная обратная связь, которая помогает, например, избегать перегрева, перепроиз­водства или перенаселения. Отрицательная обратная связь умень­шает отклонения на входе. Устройства для управления с помощью обратной связи в технике называют сервомеханизмами. Для живых систем используют термин гомеостатические механизмы, или гомеостаз, т.е. механизмы, поддерживающие стабильное, одинаковое состояние.

Концепция гомеостаза экосистемы в экологии была разра­ботана Ф. Клементсом (1949).

Гомеостаз - это способность популяции или экосистемы поддерживать устойчивое динамическое равновесие в изменяющихся условияхсреды. В основе гомеостаза лежит принцип обратной связи.

В сервомеханизмах и в отдельных организмах механический или анатомический регуляторы имеют специфическую «постоянную точку». Например, при регулировке температуры в помещении терморегулятор управляет печью. У теплокровных животных регуля­ция температуры тела осуществляется специальным центром в мозгу.

В экосистемах в результате взаимодействия круговорота веществ, потоков энергии и сигналов обратной связи от субсистем возникает саморегулирующийся гомеостаз без регуляции извне из «постоянной точки». В число управляющих механизмов на уровне экосистемы входят, например, такие субсистемы, как микробное население, регулирующее накопление и высвобождение биогенных элементов. Субсистема «хищник - жертва» (волки - зайцы) также регулирует плотность популяций и хищника, и жертвы. Действуют и многие другие механизмы.

В отличие от созданных человеком кибернетических устройств, управляющие функции экосистемы диффузны и находятся внутри ее, а не направлены извне.

Для поддержания гомеостаза в природе не требуется внешнее управление.

Гомеостатические механизмы функционируют в определенных пределах, при превышении которых неограничиваемые положительные обратные связи могут приводить к гибели экосистемы. Так, повышение урожайности в сельском хозяйстве часто связывают с количеством вносимых удобрений. Если их вносить слишком много, то система гомеостаза выходит за предел действия отрицательной обратной связи, а в агроценозе начинаются необратимые разруши­тельные изменения..Например, увлечение удобрениями привело в итоге к истощению, эрозии и засолению многих хлопковых полей в Средней Азии.

Равновесие в экосистемах обеспечивается избыточностью организмов, выполняющих одинаковые функции. Напри­мер, если в сообществе имеется несколько видов растений, каждое из которых развивается в своем температурном диапазоне, то скорость фотосинтеза экосистемы в течение длительного времени может оставаться почти неизменной.

При возрастании стресса система может оказаться неспособной возвратиться на прежний уровень, хотя и остается управляемой. Для экосистем возможно не одно, а несколько состояний равновесия. После стрессовых воздействий они часто возвращаются в другое, новое, состояние равновесия.

Вспомним, что огромное количество СO₂, поступающего в атмосферу в результате деятельности человека, поглощается буферной карбонатной системой океана и автотрофами:

Но по мере увеличения притока СO₂ буферная емкость биосферы может оказаться недостаточной, и в атмосфере устано­вится новое равновесие между СO₂ и O₂. В этом случае даже очень небольшие изменения могут иметь далеко идущие последствия. Должна происходить эволюционная подгонка, чтобы вновь появился надежный гомеостатический контроль.

Кроме рассмотренных, имеют место и многие другие меха­низмы, обеспечивающие гомеостаз и стабильность экосистем.

Так, способность популяции адаптироваться к новым условиям среды зависит от степени гетерозиготности, т. е. генетического процесса слияния разнокачественных хромосом мужских и женских клеток. Конкуренция - тоже пример одного из механизмов гомеостаза.

Сложность понимания гомеостаза и стабильности связана так­же со смысловым значением терминов, которые по-разному пони­маются различными специалистами. На практике инженеры, эконо­мисты, социологи, политики, экологи могут вкладывать разный смысл в термин «стабильность», особенно при попытках оценить меру стабильности и выразить ее количественно.

Стабильность экосистем в экологии означает свойство любой системы возвращаться в исходное состояние после того, как она была выведена из состояния равновесия. Стабильность опреде­ляется устойчивостью экосистем к внешним воздействиям. Выделяют два типа устойчивости: резистентную и упругую.

Резистентная устойчивость - способность экосистемы сопротивляться нарушениям, поддерживая неизменными свою структуру и функцию.

Упругая устойчивость - способность системы быстро восста­навливаться после нарушения структуры и функции.

Системе трудно одновременно развить оба типа устойчивости: они связаны обратной связью, а иногда исключают друг друга.

Например, калифорнийский лес из секвойи устойчив к пожа­рам (высокая резистентная устойчивость), но если сгорит, то восста­навливается очень медленно или вовсе не восстанавливается (низкая упругая устойчивость). А заросли вереска очень легко выгорают (низкая резистентная устойчивость), но быстро восстанавливаются (высокая упругая устойчивость).

Человек - самое могущественное существо, способное изменять функционирование экосистем. Человеческий мозг до сих пор опирался в основном на положительную обратную связь, управляя природой и властвуя над ней. Это привело к развитию техники и росту эксплуатации ресурсов. Но этот процесс в конце концов приведет к снижению качества человеческой жизни и разруше­нию окружающей среды, если не будут найдены пути адекват­ного управления с помощью отрицательной обратной связи.

Человек относится к гетеротрофам; несмотря на все совершенст­во техники, он нуждается в ресурсах жизнеобеспечения, т. е. воздухе, воде, пище, различных видах энергии. Существование человека возможно только при сохранении регулирующих механиз­мов, которые позволяют биосфере приспособиться к некоторым антропогенным воздействиям. Стремясь снизить уровень загрязнения окружающей его среды, человек должен в равной степени стре­миться к сохранению механизмов саморегуляции, поддерживающих естественные системы жизнеобеспечения планеты, т. е. к сохранению установившегося в природе экологического равновесия. Последнее не всегда достигается только снижением уровня загрязнения и экономным использованием природных ресурсов.

4. Образование и разложение органических веществ

Рассмотрим подробнее процессы аккумуляции солнечной энергии при образовании органических веществ и рассеивании ее при разрушении этих веществ.

Жизнь на Земле зависит от потока энергии, образующейся в результате термоядерных реакций, идущих в недрах Солнца. Около 1 % солнечной энергии, достигающей Земли, преобразуется клетками растений (и некоторых бактерий) и химическую энергию синтезированных углеводов.

Образование органических веществ на свету называется фотосинтезом.