Методом экологических шкал
Оптимумные и амплитудные экологические шкалы растений широко используются для оценки экологических режимов местообитаний растительных сообществ. Данные, полученные с помощью шкал, можно использовать как обобщенную характеристику местообитания целых синтаксонов классификации, объединяющих экологически однородные сообщества.
Сравнительная характеристика существующих шкал и методика их использования подробно изложена в литературе (Ниценко, 1957; Самойлов, 1973, 1986; Работнов, 1995; Булохов, 2004; Королюк, 2007 и др.). Наиболее часто применяют в нашей стране шкалы Л. Г. Раменского (1956), Х. Элленберга (1992), Д. Н. Цыганова (1983), P. Хундта (Hundt, 1966), E. Ландольта (Landolt, 1977).
Установить синэкологический оптимум синтаксона по ведущим факторам среды с помощью шкал можно определить как среднее арифметическое для всех сообществ, объединенных в синтаксон. Обычно сейчас для этого используют специальные компьютерные средства (например, пакет IBIS (Зверев, 2007), программа SPEDIV (Смирнов, 2008), Indicator для MS Excel (Булохов, Семенищенков, 2006) и др.). Достаточно наглядно дифференциацию метообитаний синтаксонов можно представить на экограммах. Экограмма – тип диаграммы, в котором осями выбираются градиенты измеренных экологических факторов.
На приведенном ниже рис. 15 союзы древесной растительности Судость-Деснянского междуречья (Брянская область) помещены в трехмерное пространство осей факторов среды, соответствующих ведущим почвенным характеристикам: влажности (F), кислотности (R) и обеспеченности минеральным азотом (N) почвы, определенным по шкалам Х. Элленберга (1992). Баллы выраженности экологических факторов для местообитаний синтаксонов определены как среднее арифметическое для сообществ каждого синтаксона. Данная экограмма хорошо отражает дифференциацию условий местообитаний союзов древесной растительности. В наиболее мезофитных условиях (усредненных по влажности, кислотности, обеспеченности почв минеральным азотом) распространены синтаксоны союза Querco – Tilion (2). Местообитания синтаксонов союза Alnion incanae (3) этого же класса отличаются более богатыми, лучше увлажненными и подкисленными почвами. Союзы гигрофитных лесов, синтаксоны которых распространены на переувлажненных почвах (7, 8, 9, 10, 11), образуют экологический ряд на градиенте увеличения кислотности почвы: Salicion triandrae (10) (7,2) → Salicion albae (11) (6,6) → Salicion auritae (9) (5,9) → Alnion glutinosae (8) (5,7) → Betulion pubescentis (7) (4,8). Синтаксоны союза Alnion incanae в этот ряд не входят и занимают экотонное по увлажнению и кислотности почв положение между союзами Querco – Tilion, Salicion albae и Alnion glutinosae.
Рис. 15. Экограмма союзов древесной растительности Судость-Деснянского междуречья (Брянская область) (Семенищенков, 2006).
Обозначения союзов: 1 – Berberidion, 2 – Querco – Tilion, 3 – Alnion incanae, 4 – Quercion roboris, 5 – Aceri tatarici – Quercion, 6 – Dicrano – Pinion, 7 – Betulion pubescentis, 8 – Alnion glutinosae, 9 – Salicion auritae, 10 – Salicion triandrae, 11 – Salicion albae, 12 – Agrostio vinealis –Salicion acutifoliae.
На расположенном ниже рис. 16 показаны амплитуды 19 ассоциаций альпийской растительности по фактору почвенного богатства (N), установленные по шкалам Г. Элленберга (Vegetace…, 2007). Показаны средние, минимальные и максимальные значения, а также величины стандартного отклонения.
Рис. 16. Синэкологические амплитуды синтаксонов альпийской растительности
(Vegetace…, 2007).
Следует помнить, что балльные оптимумные или амплитудные оценки факторов среды, полученные с помощью экологических шкал, могут использоваться только для достаточно грубой ориентировочной индикации и не заменяют точных инструментальных измерений. Чтобы выборка видов для оценки по шкалам была репрезентативной, она должна включать не менее 20 видов (Ellenberg, 1992). Иногда для того, чтобы избежать «фона», который создают случайные виды, рекомендуется включать в расчет только виды с классом постоянства II и более. С другой стороны, даже виды, представленные с невысоким обилием, могут иметь большое индикаторное значение. Поэтому в оценке по шкалам важнее присутствие вида, чем доля его количественного участия в ценофлоре.
Подробно с методикой использования шкал Л. Г. Раменского и Х. Элленберга можно познакомиться в пособии А. Д. Булохова «Фитоиндикация и ее практическое применение» (Брянск, 2004). Для оценки условий местообитаний по шкалам Х. Элленберга рекомендуется использовать программное средство Indicator для MS Excel (Булохов, Семенищенков, 2006).