Биотический круговорот веществ
Важнейшей составляющей этого круговорота является продуцирование биомассы, в основе которого лежит процесс фотосинтеза, т.е. образования орга нического вещества из углекислого газа и воды с потреблением коротко-
- 36 -
волновой солнечной радиации определенного спектра. Зеленые растения используют для этих целей излучение в более узком диапазоне (0,4…0,7 мкм), чем видимый свет и которое называется фотосинтетически активной радиацией (ФАР), составляющей около половины суммарной радиации. Хотя растения поглощают около 75% солнечной радиации, но на фотосинтез расходуется не более 1% (КПД ФАР у очень урожайных культурных растений доходит до 2…3%), подавляющая часть солнечной энергии тратится растениями на транспирацию.
Органическое вещество образуется в результате сложных биохимических реакций в присутствии определенных ферментов, при этом выделяется большое количество молекулярного кислорода. Органические вещества, по сути, аккумулируют солнечную энергию, которая выделяется при окислении органики в процессе ее разложения как продукта питания или при горении. Фотосинтез является основой жизни на Земле.
Около половины создаваемого при фотосинтезе вещества окисляется в самом растении до CO2 (дыхание растений). Оставшаяся фитомасса включается в трофическую (питательную) цепь и потребляется животными (фитофагами), следующая трофическая ступень - поедание фитофагов зоофагами. При переходе с одного трофического уровня на другой соотношение биомасс уменьшается в 100…1000 раз.
После отмирания фитомасса разлагается животными-сапрофагами, бактериями, грибами, актиномицетами. В конечном итоге мертвые органические остатки минерализуются микроорганизмами до простейших минеральных соединений, которые в свою очередь являются пищей для растений. Основная среда или природное тело, где идут многие из указанных процессов - почва, которая создает условия для жизни многим организмам, накапливает продукты синтеза и разложения органики. Почва способна на некоторое время извлекать из круговорота продукты фотосинтеза в виде гумуса - сложного органоминерального вещества, активно участвующего в почвообразовании, придающего почве нужные свойства, аккумулирующего питательные вещества и, в конечном счете, формирующего плодородие почвы. Запасы гумуса наибольшие в ландшафтах, оптимально обеспеченных теплом и влагой. В Росси - это черноземные степи, где запасы гумуса достигают 600…1000 т/га, в почвах лесостепей и широколиственных лесов - около 300 т/га, в таежных подзолистых почвах - около 100 т/га.
Продуцирование биомассы связано с другими природными процессами такими показателями, как количество элементов питания, поглощаемое живыми организмами, закрепляемое в органике, возвращаемое в другие компоненты природы. Ежегодно в процессе фотосинтеза образуется 140…160 млрд. т биомассы, связывается 250…300 млрд. т CO2, выделяется 180…200 млрд. т О2, в продуктах фотосинтеза аккумулируется энергия, эквивалентная 50…60 млрд. т нефти при годовой ее добыче около 3 млрд. т.
- 37 -
Живые организмы потребляют также значительное количество других элементов - биогенов: N, K, Ca, Si, P, Mg, S, Fe, Al. Вынос биогенов культурными растениями измеряется десятками килограммов в год с 1 гектара. В малых дозах потребляются тяжелые металлы (микроэлементы): B, Cu, Mn, Zn, Mo, вынос которых исчисляется граммами и десятками граммов с гектара.
Живые организмы могут извлекать вещества из геологического круговорота, участвуя тем самым в процессах самоочищения природной среды (см. их роль как биогеохимических барьеров).
Биотический круговорот характеризуется запасами биомассы на единице площади и ее ежегодным приростом. Запасы биомассы зависят от вида растительности, в лесах ее гораздо больше, чем в степях, а прирост биомассы в большей степени зависит от степени тепло-влагообеспеченности:
Природные Фитомасса Ежегодный
зоны (т/га) прирост (т/га)
Арктическая тундра 5 1
Лесотундра 25 3
Северная тайга 125 5
Южная тайга 300 8
Широколиственные леса 360 12
Луговые степи 17 19
Типичные степи 12 12
Сухие степи 6 5
Пустыни умеренных широт 4 1,2
Пустыни тропические 1,5 0,5
Влажные субтропические леса 450 24
Влажные экваториальные леса 500 35
Человек сильно изменяет растительный покров, вмешивается в биотический круговорот. Особенно это заметно на землях сельскохозяйственного назначения, где практически полностью уничтожена естественная растительность. Геосистемы с большой долей сельскохозяйственных земель называются агрогеосистемами (см. выше).
При мелиорации земель, очистке загрязненных территорий необходимо оценивать продуктивность (урожайность) растений, так как создание благоприятных условий для продуцирования биомассы является одной из главных задач природообустройства. Для этого используют модели продуктивности,
реагирующие на изменение факторов и условий жизни растений. В настоящее время физиологами разрабатываются модели продуктивности, в которых описываются процессы фотосинтеза, дыхания растения, роста биомассы и развития репродуктивных органов. Однако такие модели еще не находят практического применения из-за слабой изученности количественных показателей. Поэтому применяют приближенные эмпирические зависимости конечной продуктивности от основных факторов жизни и развития растений: обеспеченности теплом, влагой, воздухом, в них учитывается снижение продуктивности в
- 38 -
результате засоления и загрязнения почв. Эти зависимости основаны на законах земледелия, в частности, на законе незаменимости и равнозначности факторов, а также на законе оптимума, гласящего, что наибольшая продуктивность наблюдается, когда все факторы находятся в оптимальном диапазоне. Это позволяет применить мультипликативный вид зависимости продуктивности (урожайности) от ряда факторов:
;
где U0 – потенциальная урожайность данной культуры при всех оптимальных условиях и агротехнике; Uф – фактическая урожайность при неблагоприятных условиях; Kw, Kq, Kп, Ks, Kz – коэффициенты, учитывающие неоптимальное увлажнение почвы, обеспеченность теплом, питательными веществами, снижение урожайности из-за засоления и загрязнения почвы. Набор этих коэффициентов может быть увеличен.