Сравнительная характеристика сред обитания и адаптации к ним живых организмов

Среда	Характеристика	Адаптации организма к среде
Водная	Самая древняя. Освещенность убывает с глубиной. При погружении на каждые 10 м давление возрастает на 1 атмосферу. Дефицит кислорода. Степень солености возрастает от пресных вод к морским и океаническим. Относительно однородная (гомогенная) в пространстве и стабильная во времени	Обтекаемая форма тела, плавучесть, слизистые покровы, развитие воздухоносных полостей, осморегуляции
Почвенная	Создана живыми организмами. Осваивалась одновременно с наземно-воздушной средой. Дефицит или полное отсутствие света. Высокая плотность. Четырехфазная (фазы: твердая, жидкая, газообразная, живые организмы). Неоднородная (гетерогенная) в пространстве. Во времени условия более постоянны, чем в наземно-воздушной среде обитания, но более динамичны, чем в водной и организменной. Самая богатая живыми организмами среда обитания	Форма тела вальковатая, слизистые покровы или гладкая поверхность, у некоторых имеется копательный аппарат, развитая мускулатура. Для многих групп характерны микроскопические или мелкие размеры как приспособление к жизни в пленочной воде или в воздухоносных порах
Наземно-воздушная	Разреженная. Обилие света и кислорода. Гетерогенная в пространстве. Очень динамичная во времени	Выработка опорного скелета, механизмов регуляции гидротермического режима. Освобождение полового процесса от жидкой среды
Организменная	Очень древняя. Жидкая (кровь, лимфа) или твердая (плотные ткани). Наибольшее постоянство среды во времени из всех сред обитания	Коадаптация паразита и хозяина, симбионтов друг к другу, синхронизация биоритмов, выработка у паразита защиты от переваривания хозяином и системы «заякоривания» в среде, усиление полового размножения, редукция зрения, пищеварительной системы

3 Аутэкология организма — это важный и хорошо разработан­ный раздел современной экологии животных и растений. В от­ношении почвенных микроорганизмов он почти не разрабаты­вался, так как считали, что клетки настолько малы, что здесь трудно получить ценные сведения. Вся физиология и биохимия разрабатываются на популяционном уровне (в отличие от расте­ний и животных). Однако аутэкологии микроорганизмов следует уделять больше внимания. Изучение величины и морфологии клетки дает много ценного.

Организм и среда неразделимы. Эколог говорит: «Скажите, какова среда, и я отвечу, какие организмы здесь обитают. Ска­жите, каковы организмы, и я отвечу на вопрос об особенностях среды». Если известно кое-что о природе окружающих условий, то можно предсказать экологические особенности организмов, можем найти их. Напротив, если известно что-то об организмах, которых нашли в данном местообитании, тогда можно предска­зать кое-что о природе окружающих условий. При проведении аутэкологических исследований исследователь должен постоян­но переходить от опытов с лабораторными средами к опытам с почвой, используя все наблюдения как дополняющие друг друга.

Формы микроорганизмов разнообразны, что имеет большой экологический смысл. Форма фаготрофных организ­мов, например амеб, определяется их потребностью поглощать клетки бактерий или частицы органического вещества. Однако подавляющее большинство микроорганизмов поглощает только молекулы, причем в основном мелкие молекулы, но не полиме­ры. Форма палочек, спирилл и нитей по сравнению с шаром (кокки) увеличивает поверхность клеточной мембраны. В бед­ных средах больше этих форм, чем кокков. Это правило часто не выполняется для почв, однако, здесь кокковидную форму обыч­но имеют покоящиеся клетки. Сферические формы более устой­чивы к высушиванию, вероятно, из-за более равномерного дав­ления на клетку во время высушивания. Кокки и дрожжи являются наиболее обыкновенными аспорогенными микроорганизмами воздуха.

Олиготрофные бактерии в почве имеют различные выросты, стебельки, простеки и другие, что позволяет им увеличить пло­щадь поверхности и собирать питание из разбавленных раство­ров. Строение клетка-стебелек-клетка позволяет видам, откладывающим на своей поверхности чехол из железа и марганца и образующим в почве ортштейны, выбраться из чехла и продол­жать рост на поверхности железо-марганцевых конкреций (срав­ни с кораллами). Некоторые почвенные бактерии на богатой питательной среде имеют форму шара, но на бедной среде при­обретают форму звезды (Stella humosa), т.е. резко увеличивают площадь поверхности.

Особое значение для жизни в почве имеет мицелиальное строе­ние (грибы, актиномицеты). Нитчатое строение с верхушечным ростом в почве как в гетерогенной микрозональной среде дает такому микроорганизму явное преимущество. Он преодолевает микрозоны без источников питания и ищет благоприятные усло­вия. Мицелиальные микроорганизмы — это типичные почвен­ные организмы (в отличие от водных). В почве грибы победили бактерии и стали главными потребителями растительных остат­ков, хотя в прежние геологические эпохи в воде в цианобактери­альных матах, которые господствовали на земле, основными де­структорами были бактерии. Толщина мицелия актиномицетов в 5-10 раз тоньше мицелия грибов, они медленно растут и им труд­нее преодолевать большие пространства. Однако по биомассе в почве они составляют 25% общей биомассы прокариот. В их про­грессе большое значение имеет то, что они обладают мицелиаль- ным ростом, являются активными гидролитиками и образуют разнообразные антибиотики (стрептомицин, тетрациклины, ле- вомицетин и многие другие).

Размеры микроорганизмов имеют важнейшее экологическое значение и по диаметру варьируют в десятки тысяч раз: вирус 200 А, микоплазма 1000 А, бактерия 10 тыс. А (1 мкм), толщина гиф фибов ЮОтыс. А (10 мкм), амеба 1 млн А (100 мкм). Одни из них благодаря фавитационным силам подвергаются быстрому осаждению, другие из-за броуновского движения вообще не осаж­даются. Для осаждения большую роль ифает подвижность кле­ток. Величина клеток имеет большое значение для скорости об­менных процессов. В экологии существует общий закон: чем крупнее организм, тем медленнее он размножается. До сих пор неясно, насколько этот закон применим к микроорганизмам, видимо, если он и применим, то только частично. Максимальная удельная скорость роста микроорганизмов запрограммирована генетически.

Ригидность клеточной стенки микробов очень важна для под­держания внутри клетки повышенного осмотического давления. Клетки экстремальных галофилов (архебактерий) находятся в осмотическом равновесии с окружающей средой. Их клеточные стенки имеют особое строение и стабилизируются ионами калия и натрия.

Большое значение для экологии имеют поверхностные струк­туры. Гидрофильность или гидрофобность клеточной поверхно­сти определяет местоположение клетки в жидкой среде. Гидро­фобные клетки образуют на поверхности пленку, они располагаются на гидрофобных участках поверхности почвенных частиц, а гид­рофильные — в водной толще или на дне. Они будут адгезироваться на гидрофильных почвенных частицах. Важен положитель­ный или отрицательный заряд клетки. Правда, в большинстве случаев он мозаичный. На поверхности клеток бактерий часто на­ходятся фимбрии и пили, которые служат для прикрепления или переноса генетического материала. В некоторых случаях адге­зия клеток определяется специфическими химическими взаимо­действиями адгезина и рецептора по принципу ключ-замок.

Клеточные капсулы предохраняют клетки от действия фермен­тов и обусловливают устойчивость к неблагоприятным факторам. Капсулы часто служат убежищем для микробов-спутников.

Клетки некоторых бактерий имеют внутриклеточные газовые вакуоли, а другие — внеклеточные газовые баллоны. Они важны для газообмена и для изменения положения клеток в воде, ка­пиллярах и водных пленках.

Особый интерес в последнее десятилетие вызывают магнито-бактерии, содержащие в своих клетках магнитосомы с мельчай­шими магнитиками (до 100 частиц на клетку). Они дают ориен­тацию клеткам в магнитном поле Земли. В Северном полушарии клетки должны двигаться к Северному полюсу. Экологическое объяснение этому явлению трудно найти. Однако по линиям магнитного поля клетки должны двигаться не просто на север, но и на дно водоемов, чтобы оказаться в толще ила. Это уже может иметь разумное экологическое объяснение. Магнитобактерии в большом количестве содержатся и в почве. Зачем им нужны магнитные свойства, пока трудно объяснить.

Движение с помощью жгутиков или скользящее движение помогает клеткам выбирать наиболее благоприятную зону, а так­же способствует их расселению.

Эндоспоры бацилл, клостридий и стадии глубокого анабиоза у других родов бактерий представляют большой интерес для аутэкологии как стадии жизни, в которых не выявляются метаболи­ческие процессы. Эти формы устойчивы к экстремальным усло­виям и отличаются долговечностью.

Особо изучаются половые споры грибов, которые характери­зуются специфическими свойствами. Конидии грибов и актино­мицетов обладают существенным метаболизмом, но также слу­жат для сохранения вида. Грибы очень долго могут сохранять жизнеспособность в сухом состоянии. Экспериментально пока­зано, что это могут быть тысячи лет, например, в гробницах фа­раонов, а в замороженном состоянии в вечной мерзлоте — мил­лионы лет. Вероятно, фибы, как и бактерии, имеют структуры, сохраняющиеся в состоянии глубокого покоя очень долго даже при физиологически благоприятных условиях (влажность, тем­пература, питание), но здесь нужны экспериментальные доказа­тельства.

Имеется еще множество свойств клеток, которые должна рас­сматривать аутэкология.

Слайды, презентации

Контрольные вопросы:

1. Аутэкология организма,

2. среда обитания и жизни микроорганизмов?

3. Теоретические законы аутэкологии

4. Законы оптимума, индивидуальности и лимитирующих факторов?

5. Сравнительная характеристика сред обитания и адаптации к ним живых организмов?

Литература

1. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв: Учебник. - 3-е изд., испр. и доп. - М.: Изд-во МГУ, 2005.

2. Соросовский образовательный журнал. Биология , Химия , Науки о земле , Физика , Математика . N 5 1998г

3. Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. Пер. с англ., М. МИР.1983г

4. Основы микробиологии . М . “Медицина “ 1992 .

5. Хахина Л.Н. Концепция А.С. Фаминцына о значении симбиоза в эволюции Л. ; Наука , 1981, с . 165 – 181 .

1. Альбертс Б . Молекулярная биология клетки ; Пер. с англ . М . Мир. 1986 т.1.

Практические занятия 16-17

Экология популяций

Цель практического занятия: ознакомить с экологией популяции и дать понятия типам межвидовых биотических взаимодействий

Клячевые слова: нейтрализм, конкуренция­, аменсализм, паразитизм, хищничество комменсализм, протокооперация, мутуализм

Вопросы:

1. Методы исследований

2. Популяционная экология

3. Типы межвидовых биотических взаимодействий

Экология популяций чистых культур микроорганизмов изучена наиболее досконально по сравнению с животными и растениями. Кинетика роста микробных популяций выражена в математических формулах, установлены многие важные законо­мерности роста. Однако изучение микробных популяций непос­редственно в почве не проводилось, так как не было методов для проведения таких исследований, но в последнее время такие ме­тоды появились.

1. Генетическая маркировка. В почву вносится штамм микро­организма, маркированный по какому-либо свойству, например, антибиотикоустойчивости. Он вносится в почву, и затем следят за его судьбой. Для определения численности внесенного микро­организма на разных этапах развития из почвы делаются высевы на питательную среду с антибиотиком, являющуюся элективной для данного штамма. Колонии дают только клетки внесенного штамма, а собственно почвенные микроорганизмы не растут.

Генетическая маркировка проводится также при введении генов, кодирующих образование фермента, расщепляющего бесцветное вещество с освобождением его части, обладающей окраской. Тогда колонии внесенного штамма в отличие от всех остальных оказы­ваются окрашенными, их легко отличить.

2. Микроскопическая иммунолюминесценция (метод флуорес­цирующих антител). С помощью люминесцентной микроскопии изучается серологическая реакция между антителами и антигена­ми, причем до реакции антитела соединяются с флуорохромами.

Метод основан на способности флуорохромов вступать в связь с антителами без ущерба для присущей антителу специфичности в связывании антигена. Для разных объектов эта реакция может быть штаммо-, видо- или родоспецифичной. Для клубеньковых бактерий она использовалась наиболее часто и является штам-
моспецифичной.

3. Использование штаммов или видов легко определяемых по своим культуральным свойствам. Это либо специфический вид колоний (бациллы, многие актиномицеты и грибы), либо образование пигмента.

Для изучения динамики популяции был использован актиномицет, образующий люминесцирующий антибиотик гелиомицин.

Благодаря наличию антибиотика колонии актиномицета при освещении их ультрафиолетовыми лучами приобретают характерное яркое оранжевое свечение и тогда их легко отличить среди других микроорганизмов, вырастающих на питательной среде. Полевые опыты, продолжавшиеся в течение года, показали, что наблюдается довольно сложная картина раз вития актиномицета во времени. Резкие колебания численности отмечаются на протяжении первых трех месяцев после внесения. Затем популяционная численность стабилизируется на уровне 10⁶ клеток на 1 г и остается постоянной в течение девяти меся­цев. Внесенный актиномицет вписывается в общий актиноми- цетный комплекс почвы и в общих чертах повторяет динамику его развития. Форма внесения актиномицета (споры или мице­лий) не оказывает решающего влияния на общую картину ди­намики.

Динамика популяции этого актиномицета зависит от особенно­стей типа почвы. В среднеазиатском сероземе, из которо­го этот актиномицет был выделен, после падения численности он дает резкий подъем и затем стабилизируется на очень высоком уровне 10⁷, а в кислом красноземе он погибает.

В ризосфере пшеницы одни бактерии быстро погибают, другие успешно размножаются. Популяционная микробиология в почвах наиболее
полно изучена на внесенных штаммах микробов и в первую очередь клубеньковых
бактерий. После внесения в почву численность клубеньковых бактерий либо
возрастает, либо уменьшается, либо они вообще вымирают. Увеличение численности
свидетельствует о том, что почва оказалась благоприятной средой, и бактерии в ней
активно размножаются. Их численность может увеличиваться в 10-100 раз. В мало
благоприятной почве внесенные клубеньковые бактерии сохраняются только в тех микрозонах, которые оказались для них благоприятными и погибают в неблагоприятных микрозонах. Численность благоприятных зон можно увеличить, например, путем внесения в почву органического вещества. В этом случае клубеньковые бактерии развиваются лучше и, что главное, уровень стабилизации оказывается выше.

Были выявлены следующие закономерности, необычные для
животных и растений. Большинство внесенных микроорганизмов сохраняется в почве и их численность стабилизируется на определенном уровне. Обычно это динамическое равновесие, когда число нарастающих клеток равно числу отмирающих клеток, а может быть статическое равновесие, при котором клетки
не отмирают и не размножаются, но находятся в состоянии анабиоза. При внесении популяции в почву с множеством неблагоприятных зон общая численность падает, а при внесении в хорошую почву — возрастает. Если внесенный микроорганизм
погибает, то это означает, что он является чужеродным для данной почвы (непочвенным). В зависимости от численности внесенной популяции уровень
стабилизации будет различным. Чем выше внесенная численность, тем выше уровень стабилизации. Это объясняется тем, что стабилизация или размножение клеток про­исходят в микрозонах, и не все они благоприятны для микроба. Чем больше клеток, тем больше благоприятных зон окажутся за­селенными микроорганизмами. Численность благоприятных зон можно увеличить, например внесением органического вещества, и тогда уровень стабилизации повышается. Для растений и осо­бенно животных устанавливается определенная величина «емко­сти среды», выше которой численность подниматься не может или вслед за повышением численности наступает катастрофа. Для микробов такой закономерности не существует, так как почва для микробов — это не единая среда обитания, а множество микросред с различными условиями. Более однородной представля­ется среда ризопланы, где возможен единый уровень стабилиза­ции, не зависящий от уровня внесения. Рост внесенной популя­ции, конечно, зависит от внесения в почву питательных веществ, изменения влажности почвы и т.д. Он будет различным в зави­симости от стадии сукцессии, в которой в данный момент време­ни находится комплекс почвенных микроорганизмов и других условий.

При достижении популяцией очень высокого уровня начина­ют действовать механизмы антибиоза со стороны почвенных микроорганизмов, которые приводят к понижению их числен­ности. Это действие хищников (простейших), пара­зитов (бделловибрионы), микробов антагонистов (продуценты антибиотиков). При низкой численности популяции, напротив, действуют механизмы метабиоза (почвенные гидролазы образу­ют легкодоступные мономеры), повышающие численность по­пуляции. В результате действия этих механизмов популяции обыч­но стабилизируются на среднем уровне.

Обнаружено, что внесенная популяция даже на уровне 10^6-7 на 1 г почвы почти не влияет на численность бактерий, опреде­ляемую прямым микроскопическим методом. В то же время, если внести две популяции, например, микроба антагониста и чувстви­тельного к антибиотику микроорганизма или микроба гидролити- ка и микроба, не обладающего гидролитической активностью, то вторая популяция явно отвечает на внесение пер­вой, т.е. две разные внесенные клетки взаимодействуют, несмот­ря на то, что они разделены тысячами аборигенных бактерий.

Напомним, что в почве содержится 10⁹, а внесли 10^6-7 клеток. Это связано с тем, что большинство почвенных бактерий нахо­дится в неактивном состоянии, а внесенные — в активном.

Для почвенных микробиологов нет ничего более желательно­го и необходимого, чем управление микробными популяциями в почве. Это могут быть микробы, разлагающие нефть, пестициды, микробы азотфиксаторы, продуценты физиологически активных веществ и др. Обычно ставится задача интенсификации дея­тельности определенной группы микроорганизмов, но иногда необходимо и подавление. Например, применяются специаль­ные ингибиторы нитрификации для подавления автотрофных нитрификаторов, проводящих первую фазу этого процесса.

Регулируя окружающие условия, можно по намеченной схеме повышать, понижать или поддерживать на определенном уровне численность популяции в почве. Так, внесение про­стых сахаров дает возможность поднять численность популяции на 2-4 и даже 5 порядков, т.е. в 100-100 ООО раз. Внесение мик­робов, обладающих гидролитической активностью, или внесе­ние полимеров (целлюлозы, хитина) дает возможность не только повысить популяционную плотность, но и поддерживать ее на высоком уровне. Принято считать, что популяция бактерий имеет существенное экологическое значение при плотности 10⁶ клеток на 1 г почвы; это при условии, что клетки активны. Удержание популяции на очень высоком уровне (10⁸—Ю¹⁰ клеток на 1 г по­чвы) представляется трудным и даже невозможным, так как при повышении уровня популяционной плотности клеток выше 10⁶ начинают активно действовать механизмы антибиоза (антибио­тики, выедание простейшими, действие бделловибрионов). Од­нако кратковременный пик вполне достижим.

Изучение общих законов поведения микробных популяций в почве, определяемое методом искусственного внесения в почву маркированных популяций, дает ключ к управлению микробны­ми популяциями в почве и особенно в ризоплане растений.

Популяционная экология большое внимание уделяет изуче­нию типов взаимодействия двух популяций.

Типы межвидовых биотических взаимодействий

Тип взаимодействия	Виды	Общий характер взаимодействия
1. Нейтрализм			Популяции не влияют друг на друга
2. Конкуренция, непо­средственное взаи­модействие	-	-	Прямое взаимное подавление обоих видов
3. Конкуренция, взаи­модействие из-за ресурсов	-	-	Опосредованное подавление, возникающее, когда появляется недостаток в каком-либо факторе, используемом обоими видами
4. ­ Аменсализм	-		Популяция 2 подавляет популяцию 1
5. Паразитизм	+	-	Популяция паразита 1 обычно больше, чем популяция жертвы 2­
6. Хищничество	+	-	Особи хищников 1 обычно больше, чем особи жертвы 2
7. Комменсализм	+		Пользу от объединения получает только популяция 1
8. Протокооперация	+	+	Взаимодействие благоприятно для обоих видов, но оно не обязательно
9. Мутуализм	+	+	Взаимодействие благоприятно для обоих видов и оно обязательно

Нейтрализм — популяции не влияют друг на друга. Такое явление может наблюдаться, когда популяции разделены в пространстве (в том числе и по микрозонам) или во времени. Если популяции не разделены в пространстве, то такое положе­ние скорее представляется гипотетическим. Однако существуют микроорганизмы с разными потребностями, например целлюло- золитические и нитрификаторы в условиях высокого содержа­ния аммония.

Конкуренция (непосредственное взаимодействие) — прямое взаимное подавление обоих видов. Микробы антагони­сты образуют антибиотики, действующие друг против друга.

Конкуренция из-за ресурсов — опосредованное подав­ление, возникающее, когда появляется недостаток в каком-либо факторе, используемом обоими видами. Это наиболее широко распространенный тип конкуренции: за органическое вещество, за источники азота, фосфора и калия, железа, микроэлементы, витамины, за воду, свет и др. Обычно побеждает тот организм, который быстрее растет или тот, который может усваивать вещест­ва из рассеянного состояния. С помощью специфических сиде- рофоров микроорганизмы борются за железо.

На основе конкурентного исключения основано известное в общей экологии правило Гаузе, которое утверждает, что два вида, занимающие одну и ту же экологическую нишу, не могут сущест­вовать вместе. Два близкородственных вида инфузорий Paramecium caudatum и Paramecium aurelia прекрасно росли отдельно, но при совместном культивировании всегда побеждала Paramecium aurelia, а P. caudatum погибала. Это обусловлено тем, что пер­вый вид растет быстрее.

Аменсализм (не сотрапезники) — одна популяция по­давляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния (микроб антагонист, образующий антибиотик против другого микроорганизма, и чувствительный микроорганизм).

Паразитизм — паразит существует за счет хозяина, иног­да убивает его, иногда приносит вред, не убивая. Популяция па­разита обычно по численности больше, чем популяция хозяина, и он мельче хозяина. Примером паразитов микроорганизмов могут быть фаги и Bdellovibrio. В экологии как паразиты обычно рассматриваются и патогенные для растений и животных микроор­ганизмы.

Хищничество — уничтожение хищником жертвы. По­пуляция хищника меньше популяции жертвы. Простейшие пи­таются бактериями и грибами, хищные грибы поедают нематод.

Комменсализм — популяция комменсала получает пользу от объединения с популяцией хозяина, для которого это объединение безразлично. В некоторых случаях это метабиоз, т.е. использование одним микроорганизмом продукта метаболизма другого, не вредного для первого. Гидролитики могут отдавать рас­сеянный мономер, микробы могут отдавать избыток витамина.

Протокооперация — взаимодействие друг с другом полезно для обеих популяций, но не является облигатным. Это например взаимодействие целлюлозоразлагающих грибов, даю­щих бактериям глюкозу и бактерий, фиксирующих для грибов азот.

Мутуализм (взаимовыгодный) — облигатное взаимодейст­вие полезное для обеих популяций. В микробиологии этот тип взаимоотношений обычно называют симбиозом. Это симбиоз гриба и водоросли в лишайниках, симбиоз клубеньковых бакте­рий с бобовыми растениями, симбиоз актиномицетов рода Franckia с рядом небобовых растений, симбиоз папоротника азолла с циа­нобактериями.

Мутуализм иногда обозначают как синтрофные взаимодейст­вия. Синтрофными отношениями называют пищевые связи в том случае, когда субстрат потребляется только смешанными попу­ляциями, не способными к его использованию в чистых культу­рах. Наиболее широко распространенным механизмом, лежащим в основе синтрофного взаимодействия, является обмен фактора­ми роста. Также часто встречаются синтрофные ассоциации, ос­нованные на обмене субстратами роста или удалении токсиче­ских продуктов обмена. Синтрофные отношения могут представлять собой и взаимодействия по линии катаболитного обмена. В ре­зультате синтрофных взаимодействий между метанобразуюшим бактериями и первичными анаэробами метаногенная популяция приобретает способность превращать в метан широкий спектр субстратов, которые в анаэробных условиях недоступны чистым культурам.

Следует подчеркнуть два общих экологических принципа: в ходе эволюции и развития экосистемы существует тенденция к умень­шению роли отрицательных взаимодействий и увеличению роли положительных, способствующих выживанию взаимодействующих видов. В новых ассоциациях вероятность возникновения силь­ных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых ассо­циациях.

Целую эпоху в микробиологии составило изучение микробов антагонистов и образуемых ими антибиотиков. Из почвенных микроорганизмов были выделены десятки лекарственных ве­ществ — антибиотиков, которые сыграли и играют огромную роль в лечении бактериальных и грибных заболеваний. Был налажен поиск микробов антагонистов и выделение образуемых ими ан­тибиотических веществ. Во всем мире были открыты специаль­ные институты антибиотиков. Эта работа ведется и в настоящее время, но новых эффективных антибиотиков открывают мало. Видимо, уже почти все открыто или еще не нашли тех специфи­ческих фупп микроорганизмов, которые образуют еще не изу­ченные антибиотики. Широко применяют химические модифи­кации открытых ранее антибиотиков.

Отличительные свойства антибиотиков заключаются в том, что они действуют в низких концентрациях и избирательно на опре­деленные микроорганизмы. Антибиотики имеют характерные спектры действия (набор чувствительных микроорганизмов). История открытия антибиотиков довольно длительна. Сотни микробиологов наблюдали, что на чашках Петри вблизи от не­которых микробных колоний вырастают ущербные колонии дру­гих организмов, у которых как бы растворен, отъеден или не вырос обращенный к микробу антагонисту край. Однако очень долго не могли понять, что за этим явлением лежит офомная область возможной борьбы с вредными микроорганизмами. Пер­вым мысль о возможном использовании микробов антагонистов для лечения болезней высказал JI. Пастер, однако, его предполо­жение осталось незамеченным. В 1929 г. англичанин А. Флеминг случайно обнаружил фиб пеницилл, который подавлял развитие грамположительных бактерий. На протяжении многих лет он пытался лечить раневые инфекции с помощью плесени, причем с успешными результатами. Коренной перелом в проблеме на­ступил только тогда, когда из фиба было выделено активное ве­щество, названное пенициллином. Во время Второй мировой войны его производство было налажено в США, а авторы откры­тия, спасшего миллионы жизней, были удостоены Нобелевской премии. Это были А. Флеминг, X. Флори и Е. Чейн. Затем поиск микробов продуцентов антибиотиков увенчался успехом в дру­гой области. С. Ваксман, Б. Буги и А. Шац выделили стрепто­мицин из почвенного актиномицета, т.е. из совершенно другой группы микроорганизмов. Это открытие также было удостоено Нобелевской премии. Стрептомицин спас миллионы людей, осо­бенно больных туберкулезом. В дальнейшем оказалось, что мно­гие микроорганизмы продуцируют антибиотики, различные по спектрам действия на микроорганизмы и по механизмам дей­ствия. Выделены и охарактеризованы тысячи антибиотиков. Очень много антибиотиков образуют актиномицеты, среди бактерий — бациллы, многие грибы. К сожалению, в медицине могут приме­няться только некоторые, так как большинство обладает силь­ным токсичным действием не только на патогенные микроорга­низмы, но и на человека. Все-таки в медицине в настоящее время используются многие десятки антибиотиков, т.е. сложные орга­нические вещества, образуемые микроорганизмами и оказываю­щие микробоцидное или микробостатическое действие на дру­гие микроорганизмы. Токсинами называют подобные же вещества, но оказывающие подавляющее действие на растения или живот­ных. Часто одно и то же вещество оказывается и антибиотиком, и токсином. Вообще все вещества в высоких концентрациях ока­зываются токсичными. Поэтому наиболее безвредными являют­ся те антибиотики, для которых лечебная доза по концентрации резко отличается от токсичной. Механизмы действия антибио­тиков резко различаются. Пенициллин и цефалоспорин подав­ляют синтез бактериальной клеточной стенки (пептидогликана). Макролиды (эритромицин) подавляют функцию 50 S-субъединиц рибосомы. Аминогликозиды (стрептомицин, неомицин) прекра­щают работу 30 S-субъединицы рибосомы. Полимиксин разру­шает цитоплазматическую мембрану и т.д. Антибиотики относятся к разным классам химических соединений: р-лактамы, макроли­ды, аминогликозиды, тетрациклины, полипептиды, полиеновые антибиотики и др.

Большая неожиданная неприятность в применении антибио­тиков обнаружилась постепенно. Она заключается в том, что па­тогенные микробы довольно быстро дают резистентные формы и дозы антибиотиков для лечения приходится увеличивать, а затем переходить на другой антибиотик. Создались условия соревнова­ния: микробиологи быстрее повысят продуктивность штаммов и найдут новые антибиотики или микробы приспособятся к ним. На помощь микробиологам пришли химики, которые стали соз­давать химические модификации антибиотиков. Микробы какое- то время оставались чувствительными к ним. Однако в общей гонке пока побеждают микробы. Антибиотики первого поколения стали неэффективными, так как заражение людей происходит резистентными формами. Приходится выделять от больного воз­будитель заболевания и в лаборатории на питательных средах выяснять, какой антибиотик на него действует. Но нас больше интересует экологический, а не медицинский аспект проблемы. С. Ваксман был крупнейшим американским почвенным микро­биологом, издавшим два учебника по почвенной микробиоло­гии. Он хорошо разбирался в вопросах экологии. После откры­тия способности почвенных микроорганизмов синтезировать антибиотики встал вопрос об их возможной экологической роли как регулятора микробоценоза почв. Как это не парадоксально, С. Ваксман ответил на этот вопрос отрицательно. Он привел много доказательств в пользу своей гипотезы. Отметим только самое веское из них. Если бы антибиотики играли существенную роль в природе, то в окружающей среде должны были бы преобладать резистентные формы микроорганизмов, а этого не наблюдается. Действительно резистентные формы микроорганизмов из почв выделяются, но их немного и они устойчивы к малым концент­рациям антибиотиков. Русский ученый Н.А. Красильников раз­вивал противоположную гипотезу и доказывал, что в почве антибиотики имеют существенное значение в формировании мик- робоценозов. Он обнаружил образование антибиотиков в почвах, правда, только при искусственном внесении в нее продуцента или достаточного количества питательных веществ. В таких ус­ловиях образовывались и токсины, которые резко подавляли рост растений. Ограничения в распространении резистентных форм в природе он объяснял микрозональностью в развитии микро­бов, небольшими размерами их колоний и малой вероятностью появления среди них мутантов. Клиническая практика широкого применения антибиотиков изменила эту обстановку в популя­ции народонаселения, но насколько известно существенно не повлияла на почвенные микроорганизмы. Отметим, что затрону­тые вопросы нуждаются в тщательном экспериментальном изу­чении и, возможно, касаются фундаментальных основ функцио­нирования микробоценозов и их изменения под влиянием антропогенного фактора.

Слайды, презентации

Контрольные вопросы:

1. Что такое нейтрализм?

2. Конкуренция­ между популяциями?

3. Аменсализм что такое?

4. Паразитизм и его проявления?

5. Хищничество среди популяций?

6. Что такое комменсализм

7. Что такое протокоопераци и ее значение?,

8. Мутуализм и как он проявляется?

9. Методы исследований?

Литература:

1. Хотунцев Л. «Экология и экологическая безопасность»: Учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений. – М.: Издательский центр «Академия», 2002, - 480 с.

2. Экология: Учебное пособие / Под ред. проф. В.В. Денисова. Серия «Учебный курс». – Ростов н /Д: Издательский центр «МарТ», 2002. – 640 с.

3. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв: Учебник. - 3-е изд., испр. и доп. - М.: Изд-во МГУ, 2005.

Практические занятия 18-19

Экология сообществ

Цель практического занятия:

Ключевые слова: экология сообществ, синэкология, характеристика биологической активности почв

Вопросы:

1. Экология сообществ. Понятие о сообществах

2. Характеристика биологической активности почв