Закон толерантності» Шелфорда

Якпоказали дослідження Лібіха, існування живого організму зумовлено не тільки недостатністю того чи іншого фактору, але також і їх надлишком. Таким чином, кожен організм має свої межі, які знаходяться між мінімумом та максимумом, тобто оптимум, який забезпечує існування організму. Для кожного виду існують свої межі. Уяву про лімітуючу роль максимуму та мінімуму та необхідність оптимальних умов для існування виду ввів В.Шелфорд (1913р.) - закон толерантності.

Природнім обмежуючим чинником існування організму може бути як мінімальний, так і максимальний екологічний вплив, діапазон між якими визначає величину витривалості (толерантності) організму до даного чинника.

Рис. 2.4. Відношення рослини до температури.

Ю.Одум (1975) вводить ряд доповнень до закону Шелфорда, які стосуються неоднорідності впливу екологічних факторів та реакції на них живих організмів:

-організми можуть мати широкий діапазон толерантності до одного фактору і вузький до іншого;

-організми із широким діапазоном толерантності, як правило, широко поширені;

-якщо умови існування визначені одним екологічним фактором змінюється за межі оптимуму, то змінюються діапазон толерантності до інших екологічних факторів;

-в природі організми часто попадають в умови далекі від оптимально встановлених в лабораторних експериментах;

-період розмноження, росту, як правило є критичним, межі толерантності організму в цей час набагато вужчі ніж у дорослої особини.

Роз'яснення дані Ю. Одумом, багато в чому допомагають при з'ясуванні причин неоднорідності отриманих результатів під час проведення екологічних досліджень. Таким чином, при будь-якому екологічному дослідженні є необхідність детального аналізу не тільки фізико-хімічннх умов середовища або степені впливу живих організмів одне на одного, але і фаз існування організму.

Наглядно вплив оптимальних умов на ріст, розмноження та існування організму бачимо на рис. 2.4, розташованому вище.

Приклад: розвиток ікри різних риб проходить при різних температурах. Якщо ікра лосося розвивається при температурі від 0 до 14 С при оптимумі 4 С, то по відношенню до ікри жаби вона буде стенотермна (з вузьким діапазоном температури), так як температурні межі розвитку ікри жаби від 0 до 30 С з оптимумом 22 С.

Взаємодія основних екологічних факторів може залежати від змін, які проходять у системі, тобто від взаємодії абіотичних і біотичних факторів.

Зміна сонячного випромінювання (світло, як ми знаємо, відноситься до головних кліматичних факторів) призводить до зміни освітленості земної поверхні, що в свою чергу може призвести до зміни фотоперіодизму у житті тварин і рослин. Зміна освітленості також може призвести до зміни температурного режиму і вологості даної системи. Підвищення вологості поряд із сонячним випромінюванням може змінювати температурний режим, тощо. Яскравим прикладом взаємодії факторів може бути ліс, де ярусність сильно виражена і зміна певних біотичних і абіотичних факторів добре виражена. Для Закарпаття, зокрема, для гірської частини області, характерним є перевипас скота, як наслідок, ми бачимо швидке порушення функціонування лісових ділянок, де гілки і листя обглодані до певної висоти, а доростання відсутнє. Нерідко людина виступає основним біотичним елементом екосистеми і завдяки її діяльності з'являється новий тип системи. Наглядним прикладом у цьому відношенні є високогірні луки Карпат. Довгий час вважалось, що високогірні луки (полонина Руна, Красна, Тяпіш і т.п.) - це природні утвори. На хибність такої думки вказує експеримент проф. С.С. Фодора. Ним було помічено, що сукупність екофакторів окремих ділянок високогір'я не є характерним для субальпійських лук. Щоб переконатись у правильності свого припущення ним було започатковано експеримент на полонині Руна (1428 м н. р. м.) по відновленню верхньої межі лісу. Протягом 35 років велись спостереження за штучними насадженнями хвойних дерев. Усі дерева, насаджені в даному місці прекрасно себе почувають, тобто комплекс екофакторів забезпечує їм оптимальні умови існування.

Висновок - переважна більшість полонин Карпат штучні, створені людиною. Кожен вид або видове угрупування обирає умови, які б забезпечували йому оптимальні умови існування, тобто розподіляється до градієнту умов.

В основу екологічної характеристики організмів покладено їх реакцію на вплив факторів середовища. Організм здатний вижити лише в діапазоні мінливості даного фактора, який ще називають амплітудою. Як дуже високі (максимальні), так і дуже низькі (мінімальні) значення факторів середовища можуть бути згубними для організму. Порогове значення даного фактора, вираженого в цифрах, вище або нижче якого організм не може існувати називають критичною точкою.

Рис 2.5. Стосунки у діапазоні екологічної толерантності.

Між цими критичними значеннями і розташована зона екологічної толерантності (рис. 2.5.).

У межах зони екологічної толерантності напруженість факторів середовища є різною. Поряд з критичними точками розташовані песимальні зони, в яких активність організму значно обмежена дією зовнішніх умов. Далі розташовані зони комфорту, в яких спостерігається чітке зростання екологічних реакцій організму. В центрі знаходиться зона оптимуму, яка є найсприятливішою для функціонування організму.

Схема стосунків у діапазоні екологічної толерантності була запропонована в 1924 р. німецьким екологом і зоогеографом Р. Гессе, якийназвав її валентністю екологічних факторів. Варто зазначити, що крива, яка представляє екологічну валентність у межах зони толерантності, не завжди має симетричний вигляд із оптимальною зоною, розташованою в центрі. Наприклад, для прісноводних організмів оптимум знаходиться в нижній межі вмісту солі у воді, тоді як у морських організмів на протилежному кінці мінливості фактора в зоні толерантності, де вміст солі найвищий.

Біотичні фактори

У природному середовищі на кожний організм або групу організмів діють не тільки абіотичні чинники, але і живі істоти, які є невід'ємною частиною середовища проживання і відносяться до категорії біотичних чинників, їх дія на організми може бути як прямою (харчування тварин, опилення комахами, паразитування одних організмів на інших), так і непрямою (зміна абіотичних чинників середовища). Представники кожного виду здатні існувати у такому біотичному оточенні, де зв'язки з іншими організмами забезпечують їм нормальні умови життя. Основною формою цих зв'язків є трофічні (харчові) взаємовідносини, на базі яких формуються складні ланки і ланцюги харчування. Крім харчових і угрупованих рослин і тварин виникають просторові зв'язки. Все це є базою формування біотичних комплексів, у яких різноманітні види об'єднуються не в будь-якому поєднанні, а тільки при умові пристосування до спільного проживання.

Біотичні чинники, які впливають на рослинні організми як первинні продуценти органічної речовини, класифікують на зоогенні і фітогенні.

Зоогенні чинники. Безпосередньою і відчутою формою впливу представників тваринного світу на рослини є споживання рослинної маси для харчування (фітофагія). Практично всі класи тварин мають представників, які відносяться до типових фітофагів. Серед фітофагів виділяються: великі тварини - лосі, олені, косулі, кабани; дрібні звірі -зайці, білки, мишевидні гризуни; різноманітні птахи; багаточисельні представники комах, шкідників тощо.

За характером споживання рослинної маси для харчування фітофаги поділяються на монофагів, олігофагів і поліфагів. Монофаги - рослиноїдні тварини, які харчуються лише певними рослинами (колорадський жук, тутовий шовкопряд і ін.). Олігофаги споживають для харчування групу близьких видів рослин (горіхотворки галові, пильщики, попелиця та ін.). Поліфаги з'їдають рослинну масу багатьох видів (копитні, мишоподібні гризуни, гриби-паразити та ін.).

Велике значення має механічний вплив тварин на рослини. Найбільш помітно це виражається у руйнуванні і пошкодженні рослин при поїданні їх відповідних морфологічних частин і тканин копитними, гризунами, а також при витоптуванні.

Фітогенні чинники. Рослини, які переважно входять у склад рослинних угруповань, відчувають вплив сусідніх рослин і при цьому впливають на них. Форми взаємовідносин досить різноманітні і залежать від способу і ступеня контактів рослинних організмів, різноманітних чинників. Нижче перераховані основні взаємовідносини між видами (згідно класифікації В.М. Сукачова і М.В. Диліса). Взаємодія організмів (рослинних і тваринних) може бути корисною або, навпаки, шкідливою, залежно від того, стимулюється чи обмежується життєдіяльність кожного з них. Власне саморегулюючі процеси, в основі яких лежить взаємодія організмів є, як правило, відповідальними за стан динамічної рівноваги з зовнішнім середовищем. Розглянемо форми біотичних відносин.

Форми біотичних відносин:

Конкуренція - такий тип міжвидових і внутрішньовидових взаємовідносин, за якого популяція або особини у боротьбі за харчування, місцепроживання і інші необхідні для життя умови, діють один на другого негативно. Виділяють внутрішньовидову, міжвидову, пряму і непряму конкуренцію.

Хижацтво — відносини між хижаком і жертвою. Хижаки - це тварини або рослини, які ловлять і поїдають один одного як об'єкт харчування. По-суті, хижаками є консументи всіх порядків, як травоїдні, так і ті, котрі споживають тваринну їжу.

Паразитизм – форма біотичних зв 'язків організмів різних видів, за яких один живе за рахунок іншого, знаходячись у середині або на поверхні його тіла.

При цьому організм-споживач використовує живого господаря не тільки як джерело харчування, але як і місце постійного або .тимчасового проживання. До них належать паразитичні комахи (оводи, кліщі, комарі), паразитичні рослини, паразитичні черв'яки (аскариди).

Аменсалізм - форма біотичної взаємодії двох видів, за якої один з них чинить шкоду іншому і не отримує при цьому відчутної користі для себе (деревні рослини і трав'яниста рослинність під їх кронами).

Симбіоз (мутуалізм) - представляє собою тривале, нероздільне і взаємовигідне співжиття двох або більше видів організмів (мікориза деяких грибів і коренів дерев).

Коменсалізм - тип біотичних взаємовідносин між двома видами - коменсалами, коли діяльність одного з них постачає харчування або притулок (коменсалу). (Рибка - прилипало пересувається на великі відстані прилипаючи до акул).

Алелопатія (антибіоз) – хімічний взаємовплив одних видів рослин на інші за допомогою продуктів метаболізму (ефірних масел, фітонцидів).

Сюди можна віднести «цвітіння води» за участю синьо-зелених водоростей, явище «червоного моря» - виділення гігантськими скупченнями мікроорганізмів токсичних речовин, які викликають загибель риби.

Проте, деколи два види, які мають однакові кормові потреби, живуть на одній території і не конкурують один з одним. Р. Дажо наводить приклад такого співжиття двох видів англійських бакланів - арістотелівського і карбо, які живуть на одних і тих самих скелях, однак, як виявляється, виловлюють різний корм. Наприклад, баклан карбо пірнає глибоко і виловлює глибоководних камбалових риб і креветок, а баклан арістотелівський полює в поверхневих водах на оселедцевих риб і піскарів (кобликів).

Література /1.1, 1.2, 2.3/

Питання для самоконтролю

1. Що таке екологічний фактор?

2. Які Ви знаєте категорії екологічних факторів?

3. Опишіть, як організми пристосовуються до несприятливих умов життя.

4. Які компоненти входять у склад ґрунту?

5. Поясніть сутність закону толерантності.

6. Охарактеризуйте доповнення Ю.Одума до закону толерантності.

7. Проаналізуйте біотичні чинники

Використана література

Основна

1.1. Олійник Я.Б. Основи екології: підручник/ Я.Б. Олійник, П.Г. Шищенко, О.П. Гавриленко. – К.: Знання, 2012. – 558 с. 1.2. Потіш А.Ф, Медвідь В.Г., Гвоздецький О.Г., ін. Екологія: основи теорії і практикум. – Львів: «Новий світ – 2000», «Магнолія плюс», 2003. – 297 с. 1.3. Руденко С.С., Костишин С.С., Морозова Т.В. Загальна екологія. Практичний курс: навчальний посібник у 2 ч. Частина 1. Урбоекосистеми. – Чернівці: Книги – ХХІ, 2008. – 342 с.

Допоміжна

2.1. Мусієнко М.М. Екологія рослин: Підручник. – К.: Либідь, 2006 – 432 с. 2.2. Білявський Г.О., Фундуй Р.С., ін. Основи екологічних знань. – К.: Либідь, 1997. 2.3. Джигирей В.С. Екологія та охорона навколишнього природного середовища. – К.: Знання, 2000. – 203 с. 2.4. Бейко І.В., Боголюбов В.М, Вишенська І.Г., ін. Лабораторний та польовий практикум з екології, під ред. Замостяна В.П. – К.: Фітосоціоцентр, 2000 – 216 с. 2.5. Білявський Г.О., Бутченко Л.І., Навроцький В.М. Основи екології: теорія та практикум. – К.: Лібра, 2002. – 318 с.