Пищевые цепи, экологические пирамиды

Огромную роль в воспроизводстве жизни играет энергия Солнца. Количество этой энергии очень велико (примерно 55 ккал на 1 см_­­² в год). Из этого количества продуценты — зеленые растения в результате фотосинтеза фиксируют не более 1 — 2 % энергии, а в пустынях и в океане — сотые доли процента. Энергия, содержащаяся в органическом веществе одних организмов, потребляется другими организмами.

Перенос веществ и заключенной в них энергии от автотрофов к гетеротрофам, происходящий в результате поедания одними организмами других, называется пищевой цепью.

Число звеньев в пищевой цепи может быть различным, но обычно их бывает от 3 до 5. Совокупность организмов, объединенных определенным типом питания, носит название трофического уровня. Первый трофический уровень занимают автотрофы, зеленые растения (продуценты), первичные потребители солнечной энергии. Второй - растительноядные животные (консументы первого порядка), третий - хищники, питающиеся растительноядными животными (консументы второго порядка), и паразиты первичных консументов. И, наконец, вторичные хищники (консументы третьего порядка) и паразиты вторичных консументов образуют четвертый трофический уровень. Трофических уровней может быть и больше, когда учитываются паразиты, живущие на консументах предыдущих уровней.

В развитых, сложившихся биоценозах существуют сложные пищевые взаимодействия между автотрофами и гетеротрофами, образующие пищевые цепи.

Простейшая пищевая цепь (или цепь питания) может состоять из фитопланктона, затем более крупных планктонных ракообразных и заканчивается китом, который фильтрует этих ракообразных из воды.

Модельная пищевая цепь начинается с улавливания солнечной энергии растением. Бабочка, питающаяся нектаром цветка, представляет собой второе звено в этой цепи. Стрекоза, одно из самых хищных летающих насекомых, нападает на бабочку. Спрятавшаяся среди зеленой травы лягушка ловит стрекозу, но сама служит добычей для такого хищника, как уж. Это уже пятое звено пищевой цепи. Целый день уж мог бы переваривать лягушку, но еще не успело зайти солнце, как он сам стал добычей другого хищника - ястреба. Цепь питания замкнулась. Иллюстративный пример пищевой цепи приведен на рис. 1.

Рис. 1. Пример пищевой цепи.

Следует отметить, что в природе пищевые цепи такой длины никогда не встречаются, потому что последнему звену в такой цепочке не будет хватать энергии. Именно поэтому хищных организмов в природе значительно меньше, нежели травоядных, да и по массе они мельче. Скажем, наиболее крупные хищники – медведи, львы значительно уступают по размерам скажем слонам или китам

Пищевая цепь, идущая от цветка через стрекозу, лягушку, ужа к ястребу, указывает путь органических веществ, а также содержащихся в них энергии. Общее правило, касающееся любой пищевой цепи, гласит, что на каждом трофическом уровне сообщества большая часть поглощаемой с пищей энергии тратится на поддержание жизнедеятельности, рассеивается в виде тепла, а у светящихся организмов - в виде света, причем ни одна из этих форм энергии не может быть использована другими организмами. Таким образом, потребленная пища на каждом трофическом уровне ассимилируется не полностью. Значительная ее часть тратится на обмен веществ. При переходе к каждому последующему звену пищевой цепи общее количество пригодной для использования энергии, передаваемой на следующий, более высокий трофический уровень, уменьшается.

Трофическую структуру биоценоза и экосистемы обычно отображают графическими моделями в виде экологических пирамид. Такие модели разработал в 1927 году английский зоолог Чарлз Элтон.

Экологические пирамиды - графические модели (как правило в виде треугольников), отражающие число особей (пирамида чисел), количество их биомассы (пирамида биомасс) или заключенной в них энергии (пирамида энергии) на каждом трофическом уровне и указывающие на понижении всех показателей с повышением трофического уровня (Рис. 2).

Различают три типа экологических пирамид.

Пирамида чисел (численностей) - отражает численность отдельных организмов на каждом уровне.

Чтобы уяснить себе, что такое пирамида чисел, можно привести такой пример. Предположим, что мы имеем в основании нашей пирамиды 1000 тонн травы, массу которой составляют сотни миллионов отдельных травинок. Этой растительностью смогут прокормиться 27 млн. кузнечиков. Такому обилию пищи будут рады около 90 тыс. лягушек. Сами лягушки могут служить едой 300 форелям в пруду. А это количество рыбы

может съедать за год всего только один человек! Таким образом, в основании пирамиды несколько сотен миллионов травинок, а на ее вершине – один человек. Такова наглядная потеря вещества и энергии при переходе с одного трофического уровня на другой.

Рис. 2.

Иногда случаются исключения из правила пирамид, и тогда мы имеем дело с перевернутой пирамидой чисел. Это можно наблюдать в лесу, где на 1 дереве живут насекомые, которыми питаются насекомоядные птицы. Таким образом, численность продуцентов оказывается меньше, нежели консументов.

2. Пирамида биомасс - соотношение между продуцентами и консументами, выраженное в их массе (общем сухом весе, энергосодержании или другой мере общего живого вещества). Обычно в наземных биоценозах общий вес продуцентов больше, чем консументов. В свою очередь общий вес консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой.

Однако зачастую (это касается в основном водных экосистем) можно получить так называемую обращенную (перевернутую) пирамиду, когда биомасса продуцентов оказывается меньшей, нежели консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса его в данный момент может быть меньше, чем у потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски).

3. Пирамида энергии - отражает величину потока энергии, скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи.

Установлено, что максимальная величина энергии, передающаяся на следующий трофический уровень, может в лучшем случае составлять 30% от предыдущего, а во многих биоценозах, пищевых цепях эта доля передаваемой энергии составляет всего 1%.

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий, согласно которому с одного трофического уровня на другой через пищевые цепи переходит в среднем около 10% энергии, поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды. Остальная часть энергии тратится на обеспечение процессов жизнедеятельности. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90% всей энергии.

Если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г, или на 1% от биомассы растений, съеденных зайцем. Общая закономерность процесса передачи энергии заключается в том, что через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние. Вот почему большие хищные животные всегда редки, и не существует хищников, которые питались бы волками. В таком случае они просто не прокормились бы, настолько волки немногочисленны.

Экологическая ниша

Понятие экологическая ниша было введено американским зоологом-натуралистом Дж. Гриннеллом (1914) и английским экологом Ч.Элтоном (1927). Гриннелл термином «ниша» определял самую мелкую единицу распространения вида. Элтон описывал нишу как место данного организма в биотической среде, его положение в цепях питания.

Экологическая ниша –это совокупность факторов среды, в которых обитает тот или иной вид организмов, его место в природе, в пределах которого данный вид может существовать неограниченно долго.

Так как при определении экологической ниши нужно учитывать большое число факторов, то место вида в природе, описываемое этими факторами, представляет собой многомерное пространство. С этой точки зрения классическое определение экологической ниши дал американский эколог Дж. Ивлин Хатчинсон. Согласно сформулированной им концепции экологическая ниша представляет собой часть воображаемого многомерного пространства (гиперобъема), отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимым для нормального существования вида. Экологическую нишу, определяемую только физиологическими особенностями организмов, Дж. Хатчинсон назвал фундаментальной, а ту, в пределах которой вид реально встречается в природе - реализованной.

Экологическую нишу можно также определить как место вида в природе, включающее не только положение вида в пространстве, но и функциональную роль его в сообществе (например, трофический статус) и его положение относительно абиотических условий существования (температуры, влажности и т.п.). Итак, экологическая ниша - это совокупность факторов среды, в которых обитает тот или иной вид организмов, его место в природе.

Одна из основных проблем, стоящих перед членами одного сообщества, будь это растения или животные, - это распределение жизненного пространства. Для этого организмы приспособились разделять экологические ниши, причем, это может быть пространственное или временное разделение ниш. Птицы, обитающие в разных местах крон деревьев, могут никогда не сталкиваться с птицами, обитающими в листве кустарников. Многие млекопитающие, например речные бобры, метят территорию своего проживания пахучими выделениями, другие оповещают соседей предостерегающими криками. Цветковые растения распускают свои цветы в разное время года, приспосабливаясь к разносезонным насекомым.

Ученые различают специализированные и общие ниши. Большинство видов растений и животных могут существовать только в специальных нишах, в которых поддерживается определенные физико-химические факторы, температура и источники питания. После того, как в Китае, например, началось уничтожение бамбука, панда, чей рацион на 99% состоит из бамбука, оказалась на грани вымирания.

Размерность экологических ниш в природе может быть самой различной. Одни организмы могут существовать в широких экологических амплитудах, и тем самым расширять свою экологическую нишу. Другие же наоборот эволюционно приспособились к довольно узким экологическим нишам. Удивительный пример такого сужения экологической ниши можно наблюдать у одного из азиатских видов комаров. Обитающий в Таиланде Anopheles dirus размножается исключительно только в заполненных дождевой водой ямках, остающихся в лесу от следов слоновьих ног!

Иногда экологические амплитуды некоторых видов бывают столь малы, и они занимают такие узкие экологические ниши, что только диву даешься. Вот один из таких примеров: в густонаселенной зоне Тропической Африки прекрасно себя чувствует червь, нашед­ший пристанище под веками гиппопотама и питающийся ис­ключительно слезами этого животного. Более узкую нишу трудно себе представить.

Еще примеры. Несколько лет назад в непроходимом лесу гавайского острова Мауи был обнаружен новый вид птиц Melamprosops phaeosoma, относящийся к семейству гавайских цветочниц. Местообитание этих птиц простирается всего лишь на несколько квадратных километров.

Экосистема

Сущность экосистемы

Термин «экосистема» был предложен в 1935 г. английским ботаником Артуром Тенсли. Тенсли считал, что экосистемы представляют собой основные природные единицы на поверхности земли. Это не только комплекс живых организмов, но и все сочетание физических факторов. Всюду, где мы наблюдаем отчетливое единство растений, животных и микроорганизмов, объединенных отдельным участком окружающей среды, мы имеем пример экосистемы.

Экосистема (экологическая система) -основная функциональная единица экологии, представляющая собой единство живых организмов (животные, растения, грибы, микроорганизмы) и среды их обитания (климат, почва, водная среда), организованное потоками энергии и биологическим круговоротом веществ. Это фундаментальная общность живого и среды его обитания.

Таким образом, любая совокупность совместно обитающих живых организмов и условий их существования (среда обитания) представляет собой экосистему.

Все экосистемы принадлежат к открытым термодинамическим системам, относительно стабильным во времени. Открытые термодинамические системы характеризуются тем, что они должны получать и отдавать энергию и обмениваться веществом. Их стабильность создается и регулируется взаимодействием круговорота веществ и потоков энергии. Исходя из общей теории систем, концепция экосистемы, как открытой системы, должна учитывать специфику связанных между собой среды на входе и среды на выходе. К примеру, для биосферы нашей Земли средой на входе будет являться энергия, земное и космическое вещество, а на выходе - осадочные биогенные породы и уходящие в космос газы.

Понятие «экосистема» можно применить к объектам различной степени сложности и разного размера. Это может быть частичка почвы и капля воды, кочка на болоте и само болото, лужа, озеро и океан, луг, лес, Земля в целом. Примером экосистемы может служить тропический лес в определенном месте и в конкретный момент времени, населенный тысячами видов растений, животных и микробов, живущих вместе, и связанными миллионами происходящих между ними взаимодействий.

Таким образом, каждая конкретная экосистема может характеризоваться определенными границами (экосистема елового леса, экосистема низинного болота). Однако само понятие «экосистема» является безранговым, обладает признаком безразмерности, ей не свойственны территориальные ограничения. Обычно экосистемы разграничиваются элементами абиотической среды, например рельефом, видовым разнообразием, физико-химическими и трофическими условиями и т.п. Размер экосистем не может быть выражен в физических единицах измерения (площадь, длина, объем и т.д.). Он выражается системной мерой, учитывающей процессы обмена веществ и энергии. Поэтому под экосистемой обычно понимается совокупность биотической (живые организмы) и абиотической среды, при взаимодействии которых происходит более или менее полный биотический круговорот, в котором участвуют продуценты, консументы и редуценты. Термин «экосистема» применяется и по отношению к искусственным образованиям, например экосистема парка, сельскохозяйственная экосистема (агроэкосистема ).

Экосистемы по их размерности можно разделить на микроэкосистемы (экосистема гниющего пня или дерева в лесу, прибрежные заросли водных растений), мезоэкосистема (болото, сосновый лес, ржаное поле) и макроэкосистема (океан, море, пустыня).

Динамика экосистем

Экосистемы непрерывно подвержены изменениям. Нескончаемый поток энергии и питательных веществ постоянно влияют на состояние экосистем. Одни виды, постепенно отмирают или вытесняются, и уступают место другим. Внутри экосистем постоянно протекают процессы разрушения и новообразования. Например, старые деревья отмирают, падают и перегнивают, а рядом покоящиеся до поры до времени в почве семена прорастают давая новый цикл развития жизни.

Такие постепенные процессы изменения экосистем могут носить иной характер в случае катастрофических воздействий на них. Если биоценоз разрушается, например, при воздействии урагана, пожара или рубки леса, то восстановление исходного биоценоза происходит медленно.

Изменение экосистемы во времени в результате внешних и внутренних воздействий носит названиединамики экосистемы.

Изменения сообществ отражаются суточной, сезонной и многолетней динамикой экосистем. Такие изменения обусловлены периодичностью внешних условий.

Составляющие любую экосистему виды не однородны по отношению к проявлению факторов внешней среды. Поэтому одни из них проявляют биологическую активность в дневное время суток, другие более активны к вечеру и ночью. Суточная динамика происходит в сообществах всех зон – от тундры до влажных тропических лесов.

Наиболее четко суточная динамика прослеживается в природных зонах с резким колебанием факторов среды на протяжении суток. Например, в пустыне жизнь летом в полуденные часы замирает, хотя некоторые животные и проявляют определенную активность.

В умеренной зоне в дневное время господствуют насекомые, птицы и некоторые другие животные. В сумеречное и ночное время активными становятся ночные насекомые, например, бражники, комары, многие млекопитающие, из птиц – козодои, совы и др. Суточная динамика прослеживается и у растений. Большинство покрытосеменных растений раскрывают свои цветки только в дневное время. Однако, у некоторых растений наблюдается увеличение жизненной активности к ночи. Так, вечером усиливается аромат такой орхидеи наших лесов, как любка двулистная. Делается это для привлечения ночных насекомых-опылителей.

Сезонная динамика экосистемопределяется сменой времен года. Это выражается не только в изменении состояния и активности организмов отдельных видов, но и их соотношений. В первую очередь сезонная динамика затрагивает видовой состав. Неблагоприятные сезонные погодные условия заставляют многие виды мигрировать в районы с лучшими условиями существования. Такое явление хорошо известно для перелетных птиц, у видов же, остающихся зимовать в экосистеме, значительно изменяется их жизненная активность. Большинство видов деревьев и кустарников на зиму сбрасывает листву. Приостанавливается активное деление клеток образовательной ткани. Вегетативные органы однолетних растений отмирают. У многолетних трав жизнеспособными остаются только корневая система и зимующие почки прикрытые от замерзания почвой и снежным покровом. Некоторые виды оседлых животных впадают в спячку, предварительно накопив запасы энергетического сырья – жира. Другие ведут зимой активный образ жизни и способны обеспечить себя кормом.

Со сменой сезонов года связано изменение флористического состава экосистем. Так, войдя в березняк, осинник или дубраву ранней весной, когда еще не распустились листья на деревьях, можно увидеть целые пятна красивоцветущих растений-первоцветов. Они разноцветными пятнами покрывают почву в весеннем лесу: белыми из ветрениц, голубыми из перелесок и сон-травы, желтыми из чистяка, лиловыми из хохлаток. Их развитие является приспособлением к более полному использования условий местообитания.

К тому времени, когда на деревьях распустятся листья и в лесу станет сумрачно, весенники уже полностью заканчивают цикл развития. Надземные части их завядают, отмирают и они сохраняются в почве до следующей весны часто лишь в виде луковиц, корневищ, клубней и т.п. И если вы войдете в тот же лес в конце мая - начале июня, то не узнаете этого места. Здесь развились уже другие травы, и ничто не говорит о бывшем буйном весеннем цветении первоцветов.

Таким же образом к смене сезонов года приспособились и животные. Весной у них появляется потомство. Активизация жизненных процессов приходится на летний период, а осенью они уже начинают готовиться к предстоящей зимовке.

Наряду с сезонной и суточной динамикой экосистем экологов интересуют и более длительные их изменения. Такие изменения происходят в экосистемах благодаря жизнедеятельности живых организмов, которые изменяют среду своего обитания, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами своего метаболизма (обмена веществ).

Относительно длительное существование биоценоза на одном месте (сосновый или еловый лес, низинное болото) изменяет биотоп (место, на котором существует биоценоз) так, что он становится малопригодным для существования одних видов, но пригодным для внедрения или развития других. В результате в данном биотопе постепенно развивается другой биоценоз, более приспособленный у новым условиям среды. Такая многократная смена одних биоценозов другими называется сукцессией.

Сукцессия (от лат. successio - преемственность, наследование)- это постепенная, необратимая, направленная смена одних биоценозов другими на одной и той же территории под влиянием природных факторов, или воздействия человека.

Примеры сукцессий: постепенное зарастание сыпучих песков, каменистых россыпей, отмелей; заселение растительными. и животными организмами заброшенных сельскохозяйственных земель (пашни), залежей, вырубок и др. Наблюдать сукцессию можно на заброшенных полях разного возраста, песчаных дюнах или песчаных морских и речных берегах.

Если мы будем рассматривать сукцессию на брошенных землях, которые не используются в сельском хозяйстве, то можно видеть, что бывшие поля быстро покрываются разнообразными однолетними растениями. Сюда же попадают семена древесных пород: сосны, ели, березы, осины. Они легко и на большие расстояния разносятся ветром, а также животными. Попав на слабозадерненную почву, семена начинают прорастать. В наиболее благоприятном положении оказываются светолюбивые мелколиственные породы (береза, осина).

Вначале изменения происходят быстро. Затем скорость сукцессии понижается по мере появления растений, растущих более медленно. Всходы березы образуют густую поросль, которая затеняет почву, и даже если вместе с березой прорастают семена ели, ее всходы, оказавшись в весьма неблагоприятных условиях, сильно отстают от березовых. Светолюбивая береза является серьезным конкурентом для ели. К тому же, специфические биологические особенности березы дают ей преимущества в росте. Березу называют «пионером леса», пионерской породой так как она почти всегда первой поселяется на нарушенных землях и обладает широким диапазоном приспособляемости.

Березки в возрасте 2-3 лет могут достигать высоты 100-120 см, тогда как елочки в том же возрасте едва дотягивают до 10 см. Постепенно, к 8-10 годам березы формируют устойчивое березовое насаждение, высотой до 10-12 метров. Под развивающимся пологом березы начинает подрастать и ель, образуя разной степени густоты подрост. Перемены происходят и в нижнем, травяно-кустарничковом ярусе. Постепенно, по мере смыкания крон березы, светолюбивые виды, характерные для начальных стадий сукцессии, начинают исчезать и уступают место теневыносливым.

Изменения касаются и животного компонента биоценоза. На первых стадиях поселяются майские хрущи, березовая пяденица, затем появляются многочисленные птицы: зяблики, славки, пеночки. Поселяются мелкие млекопитающие: землеройки, крот, еж. Изменение условий освещения начинает благоприятно сказываться на молодых елочках, которые ускоряют свой рост. Если на ранних этапах сукцессии прирост елочек составлял 1-3 см в год, то по прошествии 10-15 лет он достигает уже 40-60 см. Где-то к 50 годам ель догоняет березу в росте и образуется смешанный елово-березовый древостой. Из животных появляются зайцы, лесные полевки и мыши, белка. Заметны сукцессионные процессы и среди птичьего населения. Появляются иволги, питающиеся гусеницами.

Смешанный елово-березовый лес постепенно сменяется лесом еловым. Ель перегоняет в росте соперницу-березу, создает значительную тень, и светолюбивая белоствольная красавица, не выдержав конкуренции, постепенно выпадает из древостоя. Таким образом происходит сукцессия, при которой вначале березовый, затем смешанный елово-березовый лес сменяется чистым ельником. Естественный процесс смены березняка ельником длится более 100 лет. Именно поэтому иногда процесс сукцессии называют вековой сменой.

Если развитие сообществ идет на вновь образовавшихся, ранее не заселенных местообитаниях, где растительность ранее отсутствовала - на песчаных дюнах, на застывших потоках лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов, то такая сукцессияназывается первичной.

В качестве примера первичной сукцессии можно привести процесс заселения вновь образованных песчаных дюн, где растительность прежде отсутствовала. Здесь вначале поселяются многолетние растения, способные переносить засушливые условия. Они укрепляют поверхность дюны и обогащают песок органическими веществами. Вслед за многолетниками появляются однолетники. Их рост и развитие часто способствуют обогащению субстрата органическим материалом, так что постепенно создаются условия, подходящие для произрастания таких растений как ива, толокнянка, чабрец. Эти растения предшествуют появлению проростков сосны, которые закрепляются здесь и, подрастая, образуют через много поколений сосновые леса на песчаных дюнах.

Если на какой-либо местности ранее существовала растительность, но по каким-либо причинам она была уничтожена, то ее естественное восстановление называется вторичной сукцессией. К таким сукцессиям может привести, например, частичное уничтожение леса болезнями, ураганом, извержением вулкана, землетрясением, либо пожаром. Восстановление лесного биоценоза после таких катастрофических воздействий происходит в течение длительного времени. Поэтому часто сукцессии называют вековыми сменами.

Примером вторичной сукцессии может быть образование торфяного болота при зарастании озера. Изменение растительности на болотах начинается с того, что края водоема зарастают водными растениями. Влаголюбивые виды растений (камыш, тростник, осока) начинают разрастаться вблизи берегов сплошным ковром. Постепенно создается более или менее плотный слой растительности на поверхности воды. Отмершие остатки растений постепенно накапливаются на дне водоема. Из-за малого количества кислорода в застойных водах погибшие растения медленно разлагаются и постепенно превращаются в торф. Начинается формирование болотного биоценоза. Появляются сфагновые мхи, на сплошном ковре которого поселяются клюква, багульник, голубика. Здесь же могут поселяться сосенки, образуя редкую поросль тощих деревьев. Постепенно, с течением времени образуется экосистема верхового болота.

Большинство сукцессий, наблюдаемых в настоящее время являются сукцессиями антропогенными (от греч. anthropos - человек), т.е. происходящими в результате воздействия человека на природные экосистемы. Это выпас скота, рубка лесов, возникновение очагов возгорания, распашка земель, затопление почв, опустынивание и т.п.

Ни один вид растений или птиц не может процветать на протяжении всей сукцессии. По мере роста древостоя животное население в значительной степени меняет свой состав. Появляющиеся хищники и паразиты в значительной степени контролируют видовую структуру биоценоза. Поэтому последовательная и непрерывная смена видов во времени является характерной чертой большинства сукцессионных процессов. В течение сукцессии биомасса живых организмов возрастает, а круговорот веществ увеличивается.

Агроэкосистемы

В биосфере помимо естественных биогеоценозов (лес, луг, болото, река и т.д.) и экосистем существуют и сообщества, созданные хозяйственной деятельностью человека. Такое искусственно созданное человеком сообщества называется агроэкосистем (агроценоз, агробиоценоз, сельскохозяйственная экосистема).

Агроэкосистема (от греч. агрос - поле - сельскохозяйственная экосистема, агроценоз, агробиоценоз) - биотическое сообщество, созданное и регулярно поддерживаемое человеком с целью получения сельскохозяйственной продукции. Обычно включает совокупность организмов, обитающих на землях сельхозпользования.

К агроэкосистемам относят поля, сады, огороды, виноградники, крупные животноводческие комплексы с прилегающими искусственными пастбищами. Характерная особенность агроэкосистем - малая экологическая надежность, но высокая урожайность одного или нескольких видов (или сортов культивируемых растений) или животных. Главное их отличие от естественных экосистем - упрощенная структура и обедненный видовой состав.

Агроэкосистемы имеют несколько отличных от экосистем естественных, природных.

1. Видовое разнообразие в них резко снижено для получения максимально высокой продукции. На ржаном или пшеничном поле кроме злаковой монокультуры можно встретить разве что несколько видов сорняков. На естественном лугу биологическое разнообразие значительно выше, но биологическая продуктивность уступает засеянному полю во много раз.

2. Виды сельскохозяйственных растений и животных в агроэкосистемах получены в результате действия искусственного, а не естественного отбора, что в значительной мере влияет на сужение их генетической базы. В агроэкосистемах происходит резкое сужение генетической базы сельскохозяйственных культур, которые крайне чувствительны к массовым размножениям вредителей и болезням.

3. Для агроэкосистем, по сравнению с естественными биоценозами, характерна большая открытость. Это означает, что в естественных биоценозах первичная продукция растений потребляется в многочисленных цепях питания и вновь возвращается в систему биологического круговорота в виде углекислого газа, воды и элементов минерального питания. Агроэкосистемы же более открыты, и из них изымается вещество и энергия с урожаем, животноводческой продукцией, а также в результате разрушения почв. В связи с постоянным изъятием урожая и нарушением процессов почвообразования, а также при длительном выращивании монокультуры, на культурных землях постепенно происходит снижение плодородия почв. Именно поэтому для получения высоких урожаев необходимо вносить большое количество минеральных удобрений, чтобы поддерживать плодородие почвы.

4. Смена растительного покрова в агроэкосистемах происходит не естественным путем, а по воле человека, что не всегда хорошо отражается на качестве входящих в нее абиотических факторов. Особенно это касается почвенного плодородия.

5. Одна из главных особенностей экосистем состоит в получении дополнительной энергии для нормального функционирования. Без поступления дополнительной энергии извне агроэкосистемы, в отличие от экосистем природных, существовать не могут. Под дополнительной понимается любой тип энергии, привносимый в агроэкосистемы. Это может быть мускульная сила человека или животных, различные виды горючего для работы сельскохозяйственных машин, удобрения, пестициды, ядохимикаты, дополнительное освещение и т.д. Под дополнительной энергией можно также понимать новые породы домашних животных и сорта культурных растений, внедряемые в структуру агроэкосистем.

6. Все искусственно создаваемые в сельскохозяйственной практике агроэкосистемы полей, садов, пастбищных лугов, огородов, теплиц представляют собой системы, специально поддерживаемые человеком. В агроэкосистемах используется именно их свойство производить высокую чистую продукцию, так как все конкурентные воздействия на культивируемые растения со стороны сорняков сдерживаются агротехническими мероприятиями, а формирование пищевых цепей за счет вредителей пресекается с помощью различных мер, например, химической и биологической борьбы.

Следует отметить, что агроэкосистемы являются крайне неустойчивыми сообществами.Они неспособны к самовосстановлению и саморегулированию, подвержены угрозе гибели от массового размножения вредителей или болезней. Для их поддержания необходима постоянная деятельность людей.

А какие же признаки сообщества, экосистемы считаются устойчивыми? Прежде всего, это сложная, полидоминантная структура, включающая наибольшее, возможное при данных условиях число видов и популяций. Затем, максимальная биомасса. И последнее – относительное равновесие между приходом и расходованием энергии. Несомненно то, что в таких экосистемах наблюдается наименьший уровень продуктивности. Биомасса большая, а продуктивность низкая. Это связано с тем, что основная часть поступающей в экосистему энергии идет на поддержание процессов жизнедеятельности.

БИОСФЕРА

Понятие биосферы

Жизнь в ее многочисленных проявлениях тонким хрупким слоем покрывает всю нашу голубую планету. Земля оказалась в гордом одиночестве во Вселенной, где появились структуры, способные самовоспроизводиться, менять свою форму в результате комбинации и рекомбинации генов и передавать эти изменения потомкам. Жизнь постоянно и беспрерывно производит себя и проявляется в создании новых видов и особей, каждый из которых уникален.

Самым важным за всю историю Земли, это, конечно, появление первых форм живого и взаимодействие их с поверхностью планеты. За те 4 миллиарда лет, прошедшие с тех пор, когда земная поверхность стала подходящим субстратом для существования жизни, на ней произошли грандиозные изменения. И начало им было положено в то неопределенно далекое время, когда началась дифференциация живого и неживого.

Первым попытался описать отличия живого и неживого французский естествоиспытатель Жан Батист Ламарк (1744-1829). В его время все многообразие окружающего мира - от атомов до планет - делилось на три царства природы: растения, животные, минералы. Ламарк, упростив это деление, всю природу разделил на два царства: живое и неживое. В своей знаменитой «Философии зоологии» он составил таблицу противоположностей живого и неживого.

Еще в XVII и XVIII веках многими учеными умами высказывалась идея о взаимосвязанности всех процессов живой и неживой природы. Ученые разных специальностей подготавливали почву, на которой в начале XX века проросли ростки глобального учения о биосфере.

Биосфера (от греч. Bios – жизнь + sphaira – шар) – оболочка Земли, состав, структура и энергетика которой определяются совокупной деятельностью живых организмов.

Учение о живой природе было создано и развито многими выдающимися натуралистами прошлых веков. Но тогда исследовался главным образом растительный и животный мир, а биосфера – как качественно новое геологическое, биологическое и экологическое цельное явление на планете – не рассматривалась.

Появление и развитие учения о биосфере стало новой вехой в естествознании, в изучении взаимодействия и взаимоотношений между косной и живой природой, между человеком и окружающей средой.

Первые робкие обобщения и представления о биосфере предпринял в 18 веке французский естествоиспытатель Жан Батист Ламарк (1744-1829). Ему принадлежит приоритет в формулировке самого понятия «биосфера», хотя термина этого при его жизни еще не существовало.

Работы Ламарка положили начало представлениям о существовании на нашей планете определенного пространства, заселенного живыми существами. Причем подчеркивалось, что это пространство организовано именно жизнедеятельностью организмов. Из множества терминов, которые были предложены для обозначения такого пространства, закрепился один, предложенный в 1875 г. австрийским геологом Эдуардом Зюссом. Он писал: «В области взаимодействия верхних сфер и литосферы и на поверхности материков можно выделять самостоятельную биосферу. Она простирается теперь как над сухой, так и над влажной поверхностью, но ясно, что раньше она была ограничена только гидросферой».

Биосфера включает в себя все области нашей планеты, освоенные жизнью. Это и атмосфера, и океан, и все части земной поверхности, где утвердилась жизнь в любых ее формах.

Биосфера представляет собой сложнейшую планетарную оболочку жизни, населенную организмами, составляющими в совокупности живое вещество. Это самая крупная (глобальная) экосистема Земли - область системного взаимодействия живого и косного вещества на планете. Совокупная деятельность живых организмов в биосфере проявляется как геохимический фактор планетарного масштаба.

Биосфера охватывает нижнюю часть атмосферы до высоты озонового экрана (20-25 км), верхнюю часть литосферы (кора выветривания) и всю гидросферу до глубинных слоев океана. Ограничивают область распространение жизни и слишком высокие или низкие температуры. Элементы минерального питания также влияют на развитие жизни. К ограничивающему фактору можно отнести и сверхсоленую среду (превышение концентрации солей в морской воде примерно в 10 раз). Лишены жизни подземные воды с концентрацией солей свыше 270 г/л.

В планетарной биосфере выделяют континентальную и океаническую биосферы, которые отличаются геологическими, географическими, экологическими, биологическими, физическими и другими условиями. Нижний предел распространения живого ограничивается дном океана (глубина около 11 км) или изотермой в 100^оС в литосфере (по данным сверглубокого бурения на Кольском полуострове, эта цифра составляет около 6 км). Фактически жизнь в литосфере прослеживается до глубины 3-4 км. Таким образом, вертикальная мощность океанической биосферы составляет 11 км. Вверх, в атмосферу, биосфера простирается не выше наибольших плотностей озонового экрана, что составляет 22-24 км. Следовательно, предел протяженности биосферы выражается цифрой 39-40 км. Однако основная жизнь в биосфере сконцентрирована в значительно более узких пределах, охватывающих всего несколько десятков метров.

Поражает то, насколько невелика область распространения жизни на Земле: всего несколько десятков метров почвенного слоя, около 11 км океанских глубин и 10-15 км атмосферы. Таково пространство, где рождаются, развиваются и умирают 2 млн. видов животных и около 300 тыс. видов растений, распространенных на нашей планете. Следует только отметить, что не все они равномерно расселяются по всей биосфере. Исключением является человек – вид, наиболее широко распространенный. Таким же видом по расселению можно признать, вероятно, еще и обыкновенную комнатную муху. Она встречается почти повсеместно, за исключением лишь Заполярья. И хотя первоначально она встречалась только в тропических широтах, ее способность впадать в зимнюю спячку и обживать отапливаемые помещения позволила мухе проникнуть всюду, где живет человек.

Обычно нижнюю границу биосферы на материках проводят по изотерме +100^оС. При более высокой температуре даже выносливые бактерии выжить не могут. Эта протяженность вглубь составляет от 1,5-2 до 10-15 км. Обычно же признаки жизни обнаруживаются значительно выше.

А как же установить границу биосферы в морях и океанах? Английский натуралист Э.Форбс в 1841 году по результатам своих наблюдений в Средиземном море категорически заявил, что ниже 540 м жизнь в океанических водах невозможна. Однако уже спустя 20 лет был поднят кабель с глубины 2160 метров. Он оказался весь усеян кораллами, устрицами, двустворчатыми и брюхоногими моллюсками, яйцами кальмаров.

Окончательно было доказано, что самые глубокие места в Мировом океане обитаемы, в 1960 году. 23 января исследователи-океанологи Жак Пикар и Дон Уолш опустились в батискафе в Марианскую впадину Тихого океана. На глубине 10 525 метров они разглядели рыбу и креветку. Так было доказано о существовании живых организмов в самых глубоких местах океана. Следует только отметить, что плотность организмов в океане распределяется крайне неравномерно. Примерно 5/6 его обитателей предпочитают верхние, освещаемые солнцем слои. По мере спуска в глубину количество видов резко уменьшается.

При определении верхней границы существования жизни ученые обычно проводят ее на высоте 20-25 километров, где находится спасительный для всего живого озоновый экран. Здесь та же ситуация с расселением организмов, что и в океане, только наоборот. Уже на высоте 8-9 км температура сильно ограничивает существование животных и растений.

Что касается организмов, населяющих биосферу, то их насчитывается примерно около 2-2,5 миллионов видов. Причем особое место отводится растениям, производителям органического вещества. Их общий сухой вес (вес фитомассы) оценивается примерно в 2,42 х 10¹² т. Это составляет 99% всего живого вещества на планете. Оставшийся 1% приходится на гетеротрофные организмы.