Тема 3 Популяция, структура, свойства и основные характеристики
1.1 Что такое популяция, состав, структура.
1.2 Свойства популяции.
1.3 Демографические характеристики. Плотность. Численность.
Популяцией называют группу особей одного вида, обладающих способностью свободно скрещиваться и достаточно долго поддерживать свое существование в данном местообитании.
Устойчивое существование различных видов животных и растений требует наличия определенных экологических условий и нужных ресурсов. При перемещении из одной местности в другую и условия, и ресурсы могут меняться; причем эти изменения происходят не согласованно. Некоторые факторы могут меняться плавно (например, температура при продвижении с юга на север), вовсе не меняться (например, содержание диоксида углерода в воздухе) или меняться скачкообразно (как это, например, происходит с изменениями состава и структуры почв). Все это приводит к тому, что подходящие для того или иного вида местообитания формируются в пространстве как бы в виде отдельных островков. Виды заселяют эти местообитания - «островки» своими популяциями.
Следовательно, виды распространены не равномерно, а отдельными группами особей — популяциями. Особи популяции, размножаясь, осваивают подходящие местообитания. Популяции одного и того же вида могут быть отделены друг от друга четкими границами. Для водных организмов, как правило, границы проходят по береговым линиям водоемов. У некоторых видов, границы между популяциями нечеткие, размытые, например, у видов растений и животных, обитающих в наземно-воздушной среде и имеющих широкое географическое распространение. Примером могут служить серая ворона, или заяц-русак, т.к. они встречаются в различных местообитаниях.
Каждая популяция имеет определенное строение — структуру. Структура популяции проявляется в определенном количественном соотношении особей разного возраста, пола и размера. Различают возрастную, половую, размерную, генетическую структуры.
В популяции любого вида растений или животных обнаруживаются разные возрастные группы особей.
Условно в популяции можно выделить три экологические группы: юные (пререпродуктивная), зрелые (репродуктивная), старики (пострепродуктивная).
Пререпродуктивная — группа особей, возраст которых не достиг способности воспроизведения;
репродуктивная — группа, воспроизводящая новые особи;
пострепродуктивная — особи, утратившие способность участвовать в воспроизведении новых поколений.
Какие группировки образуют животные и как они распределяются в пространстве?
Особи в популяции могут жить по одиночке
могут образовывать группы – семьи
Семья - простейшая постоянная группировка особей, которая после сезона размножения может распадаться, а может состоять из родителей и потомков нескольких поколений: кланы у гиеновых собак, прайды у львов, стада многих приматов. Китообразные, копытные, приматы живут, как правило, стадами.
стаи
стада
или представлены колониями.
Стадо представляет собой группу животных одного вида, которые сохраняют близость друг к другу, одинаково ведут себя. Размеры стада и его состав по возрасту и полу изменчивы во времени. Стада китов, обезьян включают десятки животных, стада северных оленей, сайгаков, гну образуют сотни и тысячи особей. О появлении хищника, наличии пищи, безопасной тропе к водопою, убежищу животные в стаде узнают по поведению вожака стада или по поведению соседей. Стая — временная подвижная группировка особей, насекомых, рыб, птиц. Стаи таких оседлых птиц, как синицы, занимают постоянную территорию и имеют иерархическую структуру. Стая волков состоит из 5-10, самое большее из 22 особей, которые включают моногамные пары и несколько поколений их потомства. Стаю объединяет единая территория обитания, где они совместно охотятся. Отдельные особи, семьи и иные группировки особей активно рассредоточиваются в пространстве, используя разнообразные способы маркировки и защиты территории.
Рассмотрим, как стадо павианов встречает на границе своих владений стадо соседей. Самцы боевого возраста выдвигаются вперед, образуя развернутый полумесяцем строй, останавливаются и принимают позы угрозы. Также поступают соседи. Иерархи проходят сквозь строй и медленно приближаются к границе, вглядываясь в иерархов другого стада, идущих навстречу. Если встреча произошла на границе и территория не нарушена, а стадо знакомое, иерархи, узнав друг друга, сходятся и обнимаются. После этого могут встретиться и более молодые самцы. Стадо павианов насчитывает несколько десятков голов. Когда павианы переходят с места на место, они идут в определенном порядке, который можно назвать походным строем. В середине стада идут старые самцы — доминанты. Из такого положения им удобно обозревать стадо и управлять им. Одновременно это и самое безопасное место в стаде в случае неожиданного нападения хищника.
Около самцов-доминантов идут молодые самки, самки, несущие детенышей младшего возраста, и несамостоятельные детеныши. С одной стороны, это позволяет за ними следить, а с другой — это самое безопасное место. По окраине ядра стада располагается молодежь. Впереди стада, на расстоянии видимости, развернутой цепью идут самцы второго ранга. Впереди идущие особи занимают наиболее опасное место. Столкнувшись с умеренно сильным хищником, они развертываются полумесяцем и стремятся задержать его, а стадо в это время убегает. Хищники предпочитают не связываться с самцами, которые довольно сильны даже поодиночке, а тем более, когда действуют сообща.
Позади стада, тоже на расстоянии видимости, идут самцы третьего иерархического ранга, для иерархов не опасные. Если стадо идет по пересеченной местности и обзор недостаточен, оно может выделять одну или две группы особей для охраны стада с боков.
Система сигналов позволяет животным найти брачного партнера, защитить свою территорию, обеспечить выживание потомства. Самцы многих копытных животных в период гона захватывают и охраняют определенные участки. У благородных оленей территориальный раздел между самцами как бы накладывается на существующее длительное время деление территории между группами самок с молодняком. Своим ревом, запахом выделений пахучих желез и мочи на земле, метками на коре деревьев, наносимыми рогами, самцы сигнализируют друг другу о занятости места, а в случае необходимости вступают с соперником в поединок Олени, не захватившие своего участка, не имеют и гарема самок. Тем самым число самцов, участвующих в размножении, оказывается ограниченным.
Ядовитые змеи при территориальной стычке вытягиваются, встают, раскачиваются, толкают друг друга, но никогда не только не кусают, но даже не демонстрируют оружия. Хорошо вооруженные животные могут долго угрожать друг другу, а когда один из них устанет, он резко меняет позу, подставляя противнику для удара самое незащищенное место. У противника запрет срабатывает как удар током: весь его гневный пыл испаряется и он прячет оружие. «Кто больше тебя, тот сильнее тебя».
Люди долгое время думали, что птицы поют для удовольствия человека. Теперь мы знаем: пение птиц — это разговорный язык, способ обозначить свою территорию, привлечь внимание самки. Территориальным звуковым сигналом является крик петуха.
При распределении территории, при агрессивной стычке животное, оценившее противника как более крупного, признает психологическое поражение, и дальнейшей борьбы может не быть — один уступает другому. Если же дело доходит до борьбы, то у очень многих видов цель одна — унизить противника: повалить или бросить на землю. Падение иногда сопровождется физической травмой, но может быть и совершенно безболезненным, как у роняющих друг друга змей. Все равно это поражение и проигравший уступает.
Проигравший в споре «складывает оружие» (шипы, хохлы, зубы, рога), прячет их, чтобы не пугать победителя. Многие животные падают и переворачиваются брюхом вверх.
Многие виды животных так вооружены, что стычка между соперниками закончилась бы смертью одного из них или обоих. Поэтому у животных возникли такие формы поведения, которые получили название инстинктивных запретов, или естественной морали: в поведении животных наблюдаются врожденные запреты: «не убий», «не бей лежащего», т.е. соперника, который принял позу покорности, не трогать детенышей, не покушаться на чужую территорию, чужое гнездо, чужую самку, не нападать неожиданно или сзади, не отнимать пищу, не воровать ее. Такие запреты получили название биологической морали.
А какова судьба особей, которые не смогли удержать за собой территорию? Их удел — оставаться одинокими, они не включаются в процесс размножения и быстрее умирают, чем их более удачливые собратья по популяции.
Особую роль в стаде занимают старые особи. Окруженный восторженно взирающими на него детенышами старик-павиан показывает, как рыться в земле, раздирать гнилые пни, переворачивать камни, раскалывать орехи, докапываться до воды и делать многое другое, чему его учили в детстве и что он постиг сам за долгую жизнь.
У стадных животных особую роль играют отношения мать — дитя. Рождение детеныша, забота о нем у многих животных является серьезной проблемой. Чтобы новорожденный олененок хорошо запомнил мать, самка во время отела уединяется. Первая нить, связывающая мать и детеныша, — запах теленка. Мать вылизывает малыша, ее привлекает запах околоплодной жидкости. Мать и теленок одни. Мать кричит часа два, потом смолкает. И теперь в стаде теленок уверенно отличает голос матери от голоса других оленей. Олененок наделен врожденной реакцией двигаться к большому темному предмету, т.е. к матери. Оказавшись под матерью, он вскидывает голову. Эта реакция помогает найти вымя. Мать лижет олененка, и он старается стоять к матери головой. Ни одно движение матери и олененка не является случайным.
В чем же главная функция популяции? Только популяция может неустанно воспроизводить новые поколения вида в условиях конкретной экосистемы. Особи разного пола популяций одного вида находят друг друга, а особи близких видов репродуктивно изолированы и не могут скрещиваться между собой (рис.7).
Основные свойства популяций:
Самовоспроизводство. Популяции способны неограниченно долго поддерживать свое существование в данном местообитании и быть устойчивыми группировками особей данного вида во времени и пространстве. К стайке рыб или воробьев не применим термин «популяция», поскольку они могут легко распадаться под влиянием внешних факторов или смешиваться с другими и не способны устойчиво воспроизводить сами себя. Крупные группы, обладают основными свойствами вида и представлены всеми категориями слагающих его особей, например, все особи окуня в озере или все сосны в лесном массиве.
Наследственность обеспечивает взаимосвязь поколений в популяции.
Изменчивость. Комплекс условий в различных местообитаниях не одинаков. Под влиянием разных условий в отдельных популяциях могут возникать и накапливаться свойства, отличающие их друг от друга, что проявляется в небольших отклонениях строения организмов, принадлежащих к разным популяциям, их физиологических показателях и других характеристиках.
Таким образом, популяции, как и отдельные организмы, обладают изменчивостью.
Изменчивость, важнейший фактор эволюции. Популяционная изменчивость повышает внутреннее разнообразие вида, что, повышает устойчивость вида к локальным (местным) изменениям условий жизни, позволяет ему проникать и закрепляться в новых для себя условиях и районах. Из чего следует, что существование в форме популяций обогащает вид, обеспечивает его целостность и саморегуляцию основных видовых свойств. Именно благодаря функционированию популяций создаются условия, способствующие поддержанию жизни.
Демографические показатели. Популяционные характеристики - обилие, рождаемость, смертность, возрастной состав, называются демографическими показателями. Знание их очень важно для понимания законов, управляющих жизнью популяций и прогнозирования происходящих в них постоянных изменений.
Изучение демографических показателей имеет большое практическое значение, например, чтобы правильно планировать интенсивность рубок при заготовках древесины очень важно знать скорость восстановления леса. Некоторые популяции животных используются для получения ценного пищевого или пушного сырья. Изучение других важно с медико-санитарной точки зрения, например, популяций мелких грызунов, среди которых циркулируют возбудители опасных для человека заболеваний.
Прежде всего, нас интересуют изменения как популяции в целом, так и причины и скорость этих изменений, что в свою очередь обеспечит возможность предсказания изменений, их регулирование, например, снижение численности вредителей сельскохозяйственных угодий.
Измерением плотности пользуются и в тех случаях, когда, важнее знать не общую численность популяции в тот или иной момент времени, а ее динамику, то есть ход изменений численности во времени. Численность популяции – это все особи в популяции.
Индекс численности. Мерой обилия могут также являться и показатели, отнесенные не к единице пространства, а к единице времени, например число птиц, отмеченных в течение часа, или количество рыб, выловленных за сутки. По сути, эти показатели отличаются от плотности лишь размерностью. И те и другие являются относительными показателями и называются индексами численности.
Плотности популяций разных представителей млекопитающих могут различаться в десятки тысяч раз. Однако у животных, потребляющих сходный тип пищи, различия в плотностях много меньше. Чем более удалена популяция от первичного источника органической пищи, тем ниже ее плотность. Т.о. плотность популяции - это количество особей на единицу площади.
Экологическая рождаемость дает представление о скорости возрастания численности, то есть активности размножения популяции при фактически сложившихся условиях жизни. В общем, для видов, которые не заботятся о потомстве, характерна высокая потенциальная и низкая экологическая рождаемость. Так, например, взрослая самка трески выметывает миллионы икринок, из которых в среднем доживают до взрослого состояния лишь 2 особи.
Смертность. Если проследить судьбу некоторой группы особей, родившихся в одно и то же время, легко обнаружить, что их численность в течение жизни непрерывно снижается в результате отмирания части особей. Скорость процесса снижения численности популяции характеризуется показателем, называемым смертностью. Смертность характеризует процессы сокращения численности в отдельных популяционных подгруппах (например, только среди самцов или только среди самок) или же в популяции в целом.
Смертность организмов проявляется даже тогда, когда условия жизни вполне благоприятны. В этих случаях говорят о минимальной смертности. Ее природа связана с дефектами физиологического развития, приводящими к гибели отдельных организмов. В конкретных экологических условиях смертность, как правило, выше минимального уровня, так как влияния внешних факторов (хищничество, отсутствие достаточного количества корма, загрязненность среды и другие) создают дополнительные причины гибели организмов.
В определенной мере показатель смертности противоположен рождаемости. Однако смертность, как и рождаемость, выражают числом особей, погибших за данный период времени, но чаще — в виде относительной (или удельной) величины. Удельным показателем смертности является процент особей, погибших в единичный отрезок времени, или их доля от начальной численности группы. У большинства организмов интенсивность смертности меняется в течение жизни. Как правило, она высока на ранних стадиях своего развития, затем снижается и вновь возрастает к старости.
Возрастная структура популяции характеризует общее количество представленных в ней возрастных групп и соотношение их численности или общей массы присутствующих в группе организмов (биомассы). Такое соотношение называют обычно возрастным распределением (то есть распределением численности по возрастным группам) или возрастным спектром популяции. Возрастная структура популяции может изменяться под действием внешних факторов, так как они контролируют процессы и рождаемости, и смертности.
Анализ возрастной структуры популяций и выделение возрастных групп у растений и животных производится по разному. По возрастному спектру оцениваются способность популяции к самоподдержанию численности и ее устойчивость к внешним воздействиям. Чем сложнее возрастной спектр, тем устойчивее воспроизводство популяции. Анализ возрастной структуры позволяет прогнозировать численность популяции на ряд ближайших лет, что применяется, к примеру, для оценки возможностей промысла рыбы в охотничьем хозяйстве, в некоторых зоологических исследованиях.
Особенностями возрастной структуры определяются многие свойства популяции как системы. Популяция, включающая в себя множество возрастных групп, в меньшей степени подвержена влиянию факторов, определяющих успешность размножения. Ведь даже крайне неблагоприятные условия размножения, способные приводить к полной гибели приплода того или иного года, не являются катастрофическими для популяции сложной структуры.
Жизнь популяции проявляется в ее динамике. Популяция не может существовать без постоянных изменений, за счет которых она как бы приспосабливается к изменениям внешних условий.
В ходе эволюции различные виды живых организмов обретают различные свойства. Некоторые из них приспособлены к существованию в суровых, но стабильных условиях, например в пустынях, полупустынях, тундрах. Примером могут служить такие растения, как обитающие в пустынных зонах саксаул и тамариск или населяющие тундры некоторые виды мхов.
Видовые свойства организмов, обитающих в таких условиях, находят отражение и в свойствах их популяций. Процессы поддержания численности и структуры популяций этих видов (процессы воспроизводства) обретают высокую чувствительность к нарушениям экологических условий. Они становятся легко уязвимы к возрастающему воздействию человека и трудно поддаются восстановлению.
Другие виды, обитающие в зонах умеренного климата, в особенности популяции однолетних животных (большинство насекомых) и растений (некоторые виды трав), способны выдерживать значительные нарушения условий жизни. Колебания их численности характеризуются широким размахом. В годы минимального и максимального обилия численность таких популяций может различаться в десятки, сотни, а иногда и тысячи раз.
Рост популяций. На первый взгляд ясно, что характер динамики численности различных видов организмов в популяции должен быть связан с демографическими показателями, которые также формируются в процессе эволюции и отражают условия жизни вида в конкретном местообитании. Тем не менее, несмотря на то, что и рождаемость, и смертность, и возрастная структура очень важны, ни по одному из этих показателей нельзя судить о свойствах динамики популяции в целом.
В определенной мере эти свойства раскрывает процесс роста популяции, который характеризует ее способности к восстановлению численности после перенесенной катастрофы или к наращиванию численности при заселении организмами свободных экологических ниш.
Колебания численности популяций. Когда рост популяции завершается, ее численность начинает колебаться (по сравнению с более или менее постоянной величиной). Это явление вызывают различные факторы. Сам процесс динамики популяции при этом может также проявляться по-разному.
У многих видов животных и растений колебания численности популяций бывают вызваны сезонными изменениями условий жизни (температуры, влажности, освещенности, пищевой обеспеченности и др.). Примеры сезонных колебаний численности популяций демонстрируют - тучи комаров, полные птиц леса, заросшие васильками поля - в теплое время года, в зимний период эти явления практически сведены на нет.
Наибольший интерес, представляют колебания численности популяций, которые происходят из года в год. Их называют межгодовые в отличие от внутригодовых, или сезонных. Межгодовая динамика численности популяций может иметь различный характер и проявляться в форме плавных волн изменений (численности, биомассы, популяционной структуры) или в форме частых скачкообразных изменений.
И в том и в другом случаях эти изменения могут быть регулярными, то есть циклическими, или нерегулярными — хаотическими. Первые в отличие от вторых содержат в себе элементы, повторяющиеся через равные промежутки времени (например, через каждые 10 лет численность популяции достигает определенной максимальной величины).
Наблюдаемые из года в год колебания численности некоторых видов птиц (например, городского воробья) или рыб (уклейка, ряпушка, бычки и др.) дают пример нерегулярных изменений величины популяции, связанных, как правило, с изменениями климатических условий или же с изменениями загрязненности среды обитания веществами, оказывающими губительное воздействие на организмы.
К наиболее известным примерам циклических колебаний можно отнести совместные колебания численности некоторых видов северных млекопитающих. Например, циклы трех- и четырехлетней периодичности характерны для многих северных мышевидных грызунов (мышей, полевок, леммингов) и их хищников (полярной совы, песцов), а также зайцев и рысей.
В Европе лемминги порой достигают такой высокой плотности, что начинают мигрировать из своих перенаселенных местообитаний. И у леммингов, и у саранчи не каждый случай нарастания численности сопровождается миграцией.
Иногда циклические колебания численности популяций можно объяснить сложными взаимодействиями между популяциями различных видов животных и растений в сообществах.
Рассмотрим в качестве примера колебания численности некоторых видов насекомых в европейских лесах, например бабочек сосновой пяденицы и лиственничной листовертки (рис. 24), личинки которых питаются листьями деревьев. Пики численности повторяются у них примерно через 4—10 лет.
Колебания численности этих видов определяются и динамикой биомассы деревьев, и колебаниями численности птиц, питающихся насекомыми. По мере возрастания биомассы деревьев в лесу наиболее крупные и старые деревья становятся восприимчивыми к гусеницам листовертки почкоеда и нередко погибают от повторяющейся дефолиации (исчезновения листьев).
Отмирание и разложение древесины возвращает в лесную почву питательные вещества. Их используют для своего развития молодые деревья, менее чувствительные к нападению насекомых. Росту молодых деревьев способствует также увеличение освещенности из-за гибели старых деревьев с большими кронами. Тем временем птицы уменьшают численность листовертки-почкоеда. Однако в результате роста деревьев она (численность) вновь начинает увеличиваться и процесс повторяется.
Если рассматривать существование хвойных лесов в больших промежутках времени, то становится ясно, что листовертка периодически как бы омолаживает экосистему хвойного леса, представляет собой неотъемлемую ее часть. Поэтому возрастание численности этой бабочки не представляет собой катастрофу, как это может показаться всякому, кто видит мертвые и умирающие деревья на определенной стадии цикла.
Причинами резких колебаний численности некоторых популяций могут быть различные абиотические и биотические факторы. Иногда эти колебания хорошо согласуются с изменениями климатических условий. Однако в ряде случаев влиянием внешних факторов невозможно объяснить изменения численности той или иной популяции. Причины, вызывающие колебания численности популяций, могут заключаться в них самих; тогда говорят о внутренних факторах популяционной динамики.
Регуляция численности популяции. Под регуляцией численности понимается способность популяции к самовосстановлению числа ее особей до своей обычной величины, определяемой условиями и ресурсами ее экологической ниши. Эта способность обеспечивается системой механизмов, которые как бы автоматически срабатывают, когда плотность популяции достигает или слишком высоких, или слишком низких значений. Регуляторные механизмы могут иметь характер поведенческих, демографических, физиологических реакций организмов на изменение их плотности.
Известны случаи, когда в условиях перенаселения у ряда млекопитающих происходят резкие изменения физиологического состояния. Такие изменения, прежде всего, затрагивают органы нейроэндокринной системы, сказываясь на поведении животных, изменяя их устойчивость к заболеваниям и другим видам стресса. Иногда это приводит к повышенной смертности особей, а потом — к снижению плотности популяции. Зайцы-беляки, например, в периоды пика численности часто внезапно погибают от «шоковой болезни». У некоторых видов рыб при высоком обилии особей взрослые переходят на питание своей молодью, в результате чего численность популяции начинает снижаться.
Повышение смертности и снижение рождаемости под влиянием высокой плотности наблюдаются в популяциях многих видов животных и растений. Все эти реакции объединяет то, что сигнал к их действию дает сама популяция, точнее ее плотность. Вообще, регуляция популяционных изменений - очень сложный процесс, часто в нем участвует не только сама популяция, но ее окружение. Очень важное значение в регуляции численности популяций принадлежит биотическим взаимоотношениям организмов - конкуренции, хищничеству, паразитизму. Здесь лишь заметим, что взаимодействие популяции с популяциями других видов никогда не бывает односторонним: популяция хищника не только влияет на популяцию жертвы, но и сама испытывает ее влияние.
Не следует думать, что наличие регуляторных механизмов должно всегда стабилизировать численность. В некоторых случаях их действие способно приводить к циклическим колебаниям численности даже при постоянных условиях жизни. Следы проявления различных действий регуляторных факторов довольно часто обнаруживаются в динамике популяций, для которых свойственны циклические колебания численности.
Видовые популяции — основные функциональные единицы живой природы. Они являются элементами сообществ, экосистем, участвуя в основных процессах трансформации вещества и переноса энергии.
Популяции обладают характерными показателями, присущими только им, например, структура, плотность, численность, рождаемость, смертность. Некоторые характеристики популяций взаимосвязаны: смертность определяет структуру, рождаемость — плотность и т. д.
Процессы изменений популяций во времени называются популяционной динамикой. Эти изменения - результат действия множества факторов окружающей среды, а также внутренних механизмов популяционной регуляции.
Численность, плотность, половой и возрастной состав популяции все время изменяются. Эти изменения связаны как с внешними по отношению к популяции причинами, так и с внутренними, присущими каждой популяции механизмами регуляции. Все эти изменения имеют важное значение для популяции, помогают ей выжить, приспособиться к меняющимся условиям обитания. Соотношение внутренних и внешних регуляторов бывает различным. Важность одних в сравнении с другими до сих пор оспаривается разными учеными.
Исходя из информации имеющейся в экологической литературе на настоящий момент о популяции, ответьте на вопросы, и, свои ответы поясните конкретными примерами.
Но для начала выясните, а что же такое Экологическая задача (ситуация)?
– это возникшая в естественных условиях или искусственно сформулированная ситуация, в которой требуется получить определенный полезный результат по гармонизации взаимоотношений в системах "человек - среда", " природа – общество ", "организм - среда".