Вторичные автогенные (восстановительные) сукцессии

Восстановительные сукцессии по своему характеру мало отличаются от первичных, но, как отмечалось, протекают в экосистемах, которые частично или полностью нарушены внешним воздействием (как правило, деятельностью человека). Они обычно протекают быстрее, чем первичные, на их скорость влияет степень сохранности экосистемы и наличие источников диаспор для ее восстановления.

Классический пример такой сукцессии – восстановление степи или леса на месте заброшенной пашни. Примерно 150 лет назад основными системами земледелия в России были залежно‑переложная и подсечно‑огневая (соответственно в степной и лесной зонах). Участок земли использовался как пашня 5‑10 лет, после чего забрасывался, т. к. почва истощалась и обильно развивались сорняки, представлявшие первую стадию восстановительной сукцессии уже под пологом культурного растения. Контролировать сорняки при отсутствии тракторов и пестицидов человек не умел.

Постепенно на заброшенном поле, через стадии полевых (сегетальных) сорняков, которые доминировали в первый год, и рудеральных видов, разраставшихся в последующие 3‑5 лет, формировался степной травостой или вырастал лес. В ходе этой сукцессии восстанавливалось плодородие почвы, а сорные растения вытеснялись более мощными рудеральными, луговыми и лесными видами. Соответственно обогащалась и фауна.

Восстановление растительности на залежах происходило достаточно долго – не менее 25 лет. Человек научился ускорять этот процесс. Дж. Кертис (J. Curtis) в двадцатых годах прошлого столетия значительно быстрее восстанавливал прерии за счет «искусственного семенного дождя» – смеси семян, собранных на сохранившихся участках прерии. Восстановление лугов высевом смеси семян, собранных в естественных луговых сообществах, практикуется сегодня в Англии.

Ставропольский ботаник Д. Дзыбов разработал экономичный способ ускорения восстановительной сукцессии путем рассева сена с целинного степного участка на вспаханную почву. Семена высыпаются в почву, и сукцессия восстановления степи резко ускоряется: к пятому году в такой «агростепи» есть уже до 80% видов растений целинной степи. Для ускорения восстановительных сукцессий экосистем тундры на Аляске, нарушенных при добыче нефти, применяли азотные удобрения.

Восстановительные сукцессии активно протекают не только на залежах, но и в посевах многолетних трав. Это позволяет использовать старовозрастные посевы многолетних трав для повышения биологического разнообразия сельскохозяйственных экосистем.

Само собой разумеется, что в ходе восстановительных сукцессий меняется вся гетеротрофная биота экосистемы. В литературе приводятся данные об изменениях фауны птиц, грызунов, насекомых.

Сукцессия состава населения птиц изучалась в прериях США (Одум, 1986). Количество видов гнездящихся птиц менялось от 15 до 239, причем на разных стадиях сукцессии состав птичьего населения существенно менялся:

– на первой стадии (первые три года), когда доминировали травянистые растения, число видов птиц менялось от 15 до 40 видов, причем доминировали саванный воробей и луговой трупиал;

– на второй стадии – кустарников, которая продолжалась 22 года, орнитофауна возросла до 136 видов, причем наиболее массовыми были: американская славка, овсянка, желтогрудая славка;

– на третьей стадии – соснового леса, которая представляла 35‑100 годы сукцессии, орнитофауна была самой богатой и достигала 239 видов. Самыми массовыми были древесница, тонагра, тиранн, верион желтолобый;

– на заключительной стадии – дубово‑гикориевого леса, которая формируется через 150‑200 лет после забрасывания пашни, разнообразие птичьего население снизилось до 228 видов. К видам соснового леса добавляются американская кукушка, еще два вида древесницы и тиранн зеленый.

Аналогичные данные о динамике фауны при восстановлении леса получила М.Н. Керзина (1956). Так восстановление ельника (Костромская область) сопровождалось изменением фауны грызунов и насекомых. На стадии открытой лесосеки (1‑2 года после вырубки) фауна грызунов была представлена видами из рода Microtus, на смену которым при восстановлении леса приходили типичные лесные виды грызунов из рода Clethrionomys, причем на средней стадии сукцессии эти виды сочетались. Сходный характер имела и динамика насекомых (табл. 12). В целом энтомофауна обеднялась за счет резкого уменьшения числа цикад, уменьшалось количество особей других групп, исключая пауков, количество которых увеличивалось.

Таблица 12 Динамика численности основных групп насекомых при восстановлении еловых, елово‑пихтовых и сосновых лесов (на 100 взмахов сачком; по М.Н. Керзиной, 1956)

Распространенным вариантом вторичной восстановительной сукцессии является постпастбищная демутация. При снижении пастбищной нагрузки начинается процесс восстановления пострадавших от выпаса высоких трав: овсяницы луговой, ежи сборной и костреца безостого – на лугах и ковылей – в степях. Патиенты‑пастбищники (подорожники, одуванчик, лапчатка гусиная, клевер ползучий на лугу; полынь австрийская и типчак в степи) при отсутствии сильного выпаса теряют свои конкурентные преимущества и резко снижают обилие.

К вторичным восстановительным сукцессиям относится изменение водной экосистемы в результате деэвтрофикации после того, как поступление биогенов в экосистему со стоками прекратилось. Такие сукцессии были изучены на озере Вашингтон крупным американским экологом Т. Эдмондсоном (1998). В ходе описанной сукцессии обильно размножившиеся цианобактерии постепенно вытесняются зелеными и диатомовыми водорослями и параллельно возрастает биоразнообразие зоопланктона и нектона (рыб). Избыточные биогены, поглощенные планктонными организмами, после их смерти оседают на дно водоема и захораниваются в сапропеле.

После снижения содержания питательных элементов водная экосистема восстанавливается. Птицы заносят семена водных растений и икру рыб.

Контрольные вопросы

1. Какие сукцессии относятся к вторичным автогенным (восстановительным)?

2. Охарактеризуйте восстановительную сукцессию растительного сообщества на конкретном примере.

3. Приведите примеры изменения гетеротрофной биоты экосистемы в ходе восстановительной сукцессии.

4. Как протекают сукцессии деэвтрофикации водных экосистем?

Аллогенные сукцессии

Аллогенные сукцессии вызываются факторами, внешними по отношению к экосистемам. Такие сукцессии чаще всего протекают в результате влияния человека, хотя возможны и природные аллогенные изменения. Их пример – изменение состава экосистемы поймы в результате меандрирования реки и углубления ею базиса эрозии русла. В итоге уровень поймы повышается, а длительность заливания и количество наилка уменьшаются. В результате этого в экосистемах пойм умеренной полосы последовательно сменяют друг друга сообщества ивняков, тополевников, вязовых и липово‑дубовых лесов и полностью меняется состав травянистых видов. Меняется и состав гетеротрофной биоты, так как растительные сообщества предоставляют им соответствующую кормовую базу. Кроме того, состав растительного сообщества отражает длительность затопления в период паводка, что во многом предопределяет возможность выживания разных видов насекомых, птиц, почвенной фауны и т.д.

Наиболее распространенным примером аллогенной сукцессии является изменение экосистем злаковников (лугов и степей) под влиянием выпаса. При высоких пастбищных нагрузках снижается видовое богатство, биологическая продукция, биомасса и происходят изменения состава растительного сообщества и сопровождающей его фауны: на смену высоким и хорошо поедаемым растениям приходят низкорослые и плохо поедаемые (последние могут быть и высокорослыми, как, например, виды чертополоха – род Carduus). В степных экосистемах различаются стадии пастбищной дигрессии: ковыльная, типчаковая (с Festuca valesiaca или F. pseudovina), полынковая с господством Artemisia austriaca. На заключительных стадиях такой сукцессии происходит рудерализация и массово развиваются однолетники, которые используют для быстрого роста перерывы между циклами стравливания и условия ослабленной конкуренции с многолетниками, которые угнетены выпасом.

Сегодня чрезвычайно распространенным и нежелательным процессом изменения водных экосистем является их эвтрофикация – изменение в результате поступления большого количества элементов минерального питания, в первую очередь фосфора. Основной причиной эвтрофикации является смыв удобрений с полей, а также стоки животноводческих ферм.

В ходе сукцессии первыми гибнут диатомовые водоросли, вслед за ними – зеленые водоросли, которые вытесняются цианобактериями. Некоторые штаммы цианобактерий выделяют в воду токсичные вещества, которые вызывают гибель многих организмов. При опускании на дно они разлагаются редуцентами, что требует большого количества кислорода. В итоге в таком обедненном кислородом водоеме гибнет большинство видов рыб и макрофитов (в первую очередь таких требовательных к чистой воде, как сальвиния, водокрас лягушечий, горец земноводный). В то же время, роголистник, рогоз широколистный и ряски могут выдерживать достаточно высокий уровень загрязнения и сохраняться в такой эвтрофицированной экосистеме. Вокруг эвтрофицированного водоема ощущается дурной запах, в мелководье скапливается бурая пена, содержащая погибший планктон.

Если количество стоков ограничено или они уже прекращены, водная экосистема сама может справиться с загрязнением – произойдет процесс деэвтрофикации, описанный в предыдущем разделе. Успешно противостоять эвтрофикации могут макрофиты, активно усваивающие элементы питания.

Однако самоочистительная способность водных экосистем ограничена, и потому если стоки поступают длительное время и в большом количестве – они гибнут.

От эвтрофицикации следует отличать отравление водных экосистем промышленными и бытовыми стоками, которые содержат токсичные вещества, например тяжелые металлы. Если поступление токсикантов ограничено, то экосистема может справиться и с ними: ядовитые вещества попадут в организмы ее обитателей, а после их смерти будут захоронены на дне. На дне водоемов Куйбышевского, Волгоградского и других водохранилищ накопился многометровый слой токсичных осадков, образующихся в процессе самоочищения.

Однако, если поступит значительное количество токсичных веществ и тем более если они будут поступать регулярно, водная экосистема восстановиться не сможет.

Другим примером аллогенной сукцессии является изменение состава экосистем под влиянием радиации. Они были изучены Р. Уиттекером и Г. Вудвелом (Whittaker, Woodwell, 1972) на радиационном полигоне о. Лонг (США). При повышении дозы радиации (использовался источник гамма‑излучения) происходила сукцессия, которая была как бы зеркальным отражением сукцессии зарастания скал, описанной Ф. Клементсом: вначале гибли деревья, потом кустарники, травы, мхи, и при самых высоких дозах радиации сохранялись только почвенные водоросли. В районе Чернобыля после аварии сукцессия прошла первую стадию: в лесах, расположенных вблизи АЭС, усох древостой (однако спустя несколько лет он начал интенсивно восстанавливаться).

Как правило, аллогенные сукцессии сопровождаются снижением продуктивности и биоразнообразия, хотя на первых стадиях сукцессии эти параметры могут возрастать. Травяные сообщества при умеренном выпасе, леса при некотором влиянии отдыхающих или водные экосистемы при легкой эвтрофикации имеют более богатый видовой состав, чем те же сообщества, не испытывающие внешних влияний.

В некоторых случаях при аллогенной сукцессии возрастает продукция, но снижается видовое богатство. Это наблюдается при изменении лугов под влиянием минеральных удобрений: число видов в сообществах уменьшается в 2‑2,5 раза. Причина тому – обострение конкуренции при повышении уровня обеспечения ресурсами. Так большой ущерб видовому составу европейских горных лугов на бедных почвах принесли мероприятия по их улучшению путем внесения минеральных удобрений. Подобным образом снижение видового богатства может сопровождаться возрастанием биологической продукции и при эвтрофикации водоемов.

Контрольные вопросы

1. Расскажите об изменениях экосистем под влиянием интенсивного выпаса.

2. Какие изменения происходят в водных экоситемах при эвтрофикации?

3. Как влияют на экосистемы высокие дозы радиации?