Первичные автогенные сукцессии и климакс

Первичные автогенные сукцессии зарастания субстратов, образующихся после таяния ледника на Новой Земле, еще в начале XIX столетия описал русский ученый К. Бэр (Трасс, 1976). Тем не менее концепция первичной автогенной сукцессии, в результате которой экосистема переходит в экологически равновесное состояние, наиболее соответствующее климату, связана с именем выдающегося американского эколога Ф. Клементса. Это равновесное состояние было названо климаксом. Экосистемы стадий сукцессии на пути к климаксу Клементс назвал серийными.

Клементс считал, что в любом географическом районе с одним типом климата есть только один тип экосистемы (моноклимакс), который наиболее соответствует этому климату. К примеру, в Восточной Европе в биоме тайги – это еловый лес, в биоме широколиственных лесов – липово‑дубовый лес, в биоме степей – разнотравно‑ковыльная степь. Все иные типы экосистем «стремятся» перейти в этот тип, т.е. происходит процесс конвергенции (выравнивания) состава экосистем одного района: на скалах образуются почвы; озера зарастают, превращаясь в болота, которые со временем высыхают; происходит измельчение минеральных частиц (пески превращаются в суглинки); более сухие местообитания становятся более влажными за счет накопления органического вещества, которое способно удерживать дождевые и снеговые воды.

Кроме того, Клементс выделял множество разных типов сообществ (и соответствующих им экосистем), которые в результате действия какого‑либо внешнего фактора «застревают» на определенной стадии сукцессии и не могут перейти в климакс, т.е. являются хронически сериальными. Например, субклимакс – это экосистема поймы реки, которая не переходит в климакс вследствие регулярных паводков. Дисклимакс – это экосистема, которая не переходит в климакс в результате действия нарушающего ее фактора (например интенсивно использующееся пастбище).

В ходе сукцессий экосистем, формирующих климакс, возрастают продуктивность и биомасса, видовое богатство, сложность структуры (формируются почвы, появляются растения разных жизненных форм – деревья, кустарники, травы, что формирует дополнительные ниши для гетеротрофов). Повышается роль различных механизмов сосуществования – дифференциации экологических ниш, мутуализма, коадаптации между хищниками и их жертвами и т.д. Условия для жизни растений и видов гетеротрофной биоты в ходе такой сукцессии улучшаются, а сама последовательность видов в ходе сукцессии жестко детерминирована законами «онтогенеза» экосистем.

Экологи, развивавшие функциональный взгляд на экосистему (А. Лотка, Г. Одум, Р. Пинкертон, Р. Маргалеф) подчеркивали, что по мере приближения к климаксу происходит сдвиг потока энергии от продуктивности к дыханию (Лотка говорил даже о «законе максимума биологической энергии»). Ю. Одум (1986) подчеркнул, что в ходе сукцессии по мере ее приближения к климаксу происходит выравнивание соотношения продукции (P) и дыхания (R), т.е. в климаксовой экосистеме Р=R. Вся продукция, которая образована за год, растрачивается на дыхание, и потому дальнейшего увеличения биомассы не происходит. Отношение величины биомассы к продукции (В/Р) возрастает до тех пор, пока на единицу потока энергии не будет приходится максимум биомассы для данного климата (этот максимум будет различаться в зонах тайги, широколиственных лесов, степи, пустыни и т.д.).

По мере приближения к климаксу круговороты биогенных элементов становятся все более замкнутыми и медленными, причем возрастает доля биогенов, которые фиксированы в живых организмах и детрите (включая и гумус почвы).

В ходе сукцессии происходят «эстафеты» представителей флоры, фауны, грибов, микроорганизмов, причем в большинстве случаев виды r‑стратегии сменяются видами К‑стратегии (по Макартуру и Уилсону) или (по Раменскому и Грайму) виды стратегии R – видами стратегий С, S и различных переходных вторичных типов (CS, CR, RS, CRS). Таким образом, малолетники сменяются многолетниками, а травы – деревьями, что приводит к увеличению биологической продукции за счет более полного использования ресурсов.

Работы Клементса навсегда останутся классикой экологии и краеугольным камнем теории динамики экосистем. Тем не менее сформулированные им представления в ходе дальнейшего развития экологии претерпели существенные изменения:

1. А. Тенсли и А. Найколсон показали, что в одном районе может формироваться не один, а несколько климаксов, т.е. экосистемы, которые формируются при сукцессиях зарастания скал, озер, песков, лессовидных суглинков и т.д., будут различными. Концепция моноклимакса, таким образом, переросла в концепцию поликлимакса. Р. Уиттекер, развивая эти представления, сформулировал концепцию «климакс‑континуума». Он считал, что разные экосистемы поликлимакса связаны друг с другом плавными переходами и по этой причине в каждой точке – свой климакс.

2. Климакс – это не обязательно самая продуктивная и богатая видами экосистема. Как правило, наибольшим видовым богатством и продуктивностью отличаются как раз «предклимаксовые» серийные экосистемы.

3. Сукцессия не является жестко детерминированным, «запрограмированным» процессом, подобным онтогенезу организма, а имеет стохастический характер. Закономерности сукцессий можно выявить только при обобщении (усреднении) результатов наблюдений за несколькими конкретными сукцессиями, протекающими в одних и тех же условиях. В конкретных сукцессионных последовательностях приход видов в сукцессию и уход из нее может происходить в разной очередности. Более того, некоторые виды могут участвовать в одной конкретной сукцессии и не участвовать в другой. Мы уже говорили о том, что функциональных «ролей» в любой экосистеме всегда много меньше, чем число их возможных «исполнителей» (см. 10.8).

Контрольные вопросы

1. Расскажите о представлениях Ф. Клементса в вопросе динамики экосистем.

2. Перечислите функциональные параметры климаксовой экосистемы.

3. Виды с какими типами стратегий представлены на разных стадиях автогенной сукцессии?

4. Какие положения концепции Ф. Клементса об экологической сукцессии и климаксе были пересмотрены?

Модели автогенных сукцессий

Ф. Клементс считал, что все сукцессии развития экосистем в направлении климакса подчиняются одной модели: улучшаются условия для жизни биоты, и потому возрастают биологическая продукция и видовое богатство экосистемы. Современные экологи различают не менее трех моделей сукцессий (Connell, Slayter, 1977):

– модель благоприятствования. Соответствует представлениям о сукцессии Клементса: продуктивность и видовое богатство в ходе сукцессии возрастают вплоть до стадии климакса. Классический пример такой сукцессии – зарастание скал, где последовательно сменяют друг друга стадии цианобактерий и водорослей, накипных лишайников, кустистых лишайников и мхов, трав, кустарников и деревьев;

– модель толерантности. В ходе сукцессии условия ухудшаются, пример – переход низинного болота в верховое, при котором происходит ухудшение условий минерального питания, и потому снижаются продуктивность и видовое богатство. Ухудшаются условия для жизни биоты и в ходе сукцессии на богатых субстратах: первым растениям‑поселенцам достается больше ресурсов минерального питания и света, чем вторым и третьим, которые должны обеспечивать себя ресурсами в условиях возрастающей конкуренции;

– модель ингибирования. В ходе сукцессии появляется «ключевой» вид (или гильдия ключевых видов), который блокирует дальнейшие изменения. В результате происходит остановка сукцессии и она не доходит до стадии климакса. Например на лесных гарях в Шотландии кукушкин лен блокирует поселение деревьев, в пустынях Средней Азии поселению кустарников и саксаула препятствует корка, которую образуют цианобактерии, водоросли и некоторые мхи. Восстановление прерии в Северной Америке блокируется разрастанием заносных европейских злаков‑однолетников, в первую очередь Bromus tectorum.

В ходе сукцессии может происходить смена модели благоприятствования моделью толерантности: на первых стадиях условия улучшаются, а по мере приближения к климаксу – ухудшаются.

Наглядный пример сукцессии со сменой модели –формирование растительности при освобождении побережья фиорда ото льда на Аляске (Chapin et al., 1994). Выделяется четыре стадии процесса:

– пионерная (до 20 лет). Поверхность субстрата покрывается «черной коркой» из азотфиксирующих цианобактерий, гаметофитов хвоща (Equisetum variegatum), лишайников, печеночников, на фоне которых рассеянно встречаются травы, кустарничек Dryas drummondii, отдельные экземпляры ивы, тополя (Populus trichocarpa), ели (Picea sitchensis) и ольхи (Alnus sinuata);

– стадия Dryas (между 20 и 30 годами). Вся поверхность покрыта ковром кустарника, в котором рассеяны одиночные экземпляры ив, тополей, елей и ольхи;

– стадия ольхи (между 50 и 100 годами);

– стадия ели (после 100 лет).

В ходе сукцессии формируется почва, которая обогащается органическим веществом и азотом, а смена видов растений идет в направлении повышения их высоты и длительности жизни, что соответствует модели благоприятствования. Однако при этом возрастает уровень конкуренции за свет и почвенные ресурсы (особенно на стадии ели), ухудшаются условия для приживания всходов, повышается вероятность гибели семян, что соответствует модели толерантности. смена моделей происходит на четвертой стадии.

Смена модели благоприятствования моделью толерантности характерна и для сукцессий экосистем в теплом климате. Так при зарастании лавовых потоков на первых стадиях условия улучшаются за счет бобовых (особенно из р. Lupinus), которые способствуют обогащению субстрата азотом, а в дальнейшем – ухудшаются, так как обостряется конкуренция.

Несмотря на то, что автогенные сукцессии протекают спонтанно по присущим им внутренним законам, человек, зная эти законы, может влиять на скорость сукцессии. Так для ускорения самозарастания отвалов пустой породы их поверхность покрывается тонким слоем торфа или почвы, в которой содержатся семена растений. Кроме того, процесс зарастания может быть ускорен посевом семян луговых трав или посадкой кустарников и деревьев.

Контрольные вопросы

1. Чем отличаются сукцессии, протекающие в соответствии с моделями благоприятствования и толернатности?

2. Приведите примеры сукцессий, протекающих по модели ингибирования.

3. Приведите примеры сукцессий со сменой моделей.

Гетеротрофные сукцессии

Движущей силой автотрофных сукцессий является солнечная энергия, усваиваемая растениями‑продуцентами и передаваемая по пищевым цепям консументам и редуцентам. Однако подобно тому, как существуют гетеротрофные экосистемы, возможны и гетеротрофные сукцессии (их называют также деградационными). Эти сукцессии происходят при разложении мертвого органического вещества (детрита): трупа животного, «лепешки» экскрементов коровы, упавшего ствола дерева, лесной подстилки и т.д. В гетеротрофных сукцессиях происходит «эстафета» биоты, которая представлена беспозвоночными, грибами и бактериями.

Гетеротрофная сукцессия в опавшей хвое сосны продолжается около 10 лет (Бигон и др., 1989). Поскольку опавшая хвоя постоянно покрывается новыми слоями опада, то изучение лесной подстилки от ее верхней границы до почвы позволяет судить об изменении биоты во времени. Сукцессия происходит постепенно, тем не менее ее можно условно разделить на три стадии:

– первая. Длится около 6 месяцев, в течение которых происходит первый этап разложения хвои. Впрочем, до 50% живых сосновых хвоинок уже поражено грибом Coniosporium, который открывает эту сукцессию. После опадения хвои этот гриб быстро исчезает, и на ней поселяются Fusicoccum и Pullularia. В конце стадии массово развивается Desmazierella;

– вторая. Длится два года. В число участников сукцессии, кроме Desmazierella, включаются Sympodiella и Helicoma, к которым добавляются почвенные клещи;

– третья. Наиболее продолжительная, которая длится 7 лет. Основными деструкторами хвоинок становятся почвенные животные – ногохвостки, клещи и олигохеты‑энхитреиды. Хвоя спрессовывается, после чего интенсивность разложения резко снижается и сукцессия вступает в стадию «климакса».

Другой пример – сукцессия состава насекомых‑ксилофагов, участвующих в разложении древесины. Различаются пять стадий этой сукцессии (Кашкаров, 1944) со своим населением детритофагов: живой древесины, ослабленной древесины, мертвого целого дерева, частично разложившейся древесины, полностью разложившейся древесины.

Гетеротрофную сукцессию можно продемонстрировать в эксперименте на сенном растворе, где вначале расцветает пышная культура разнообразных бактерий, которые при добавлении прудовой воды сменяются простейшими из родов Hypotricha, Amoeba, Vorticella. После того, как ресурсы исчерпываются, сукцессия останавливается, а участвовавшие в ней организмы переходят в покоящееся состояние.

Контрольные вопросы

1. Какие сукцессии называются гетеротрофными?

2. Приведите пример гетеротрофной сукцессии.

3. Каким экспериментом можно проиллюстрировать гетеротрофную сукцессию?