Оптимальные температуры для выращивания растений.

Растение	дневная Т,°С	ночная Т,°С
Фиалка африканская
Петуния
Цинния
Левкой
Маргаритка
Астра
Томаты

Солнечное и тепловое длинноволновое излучения —

основные абиотические экологические факторы, определяющие энергетический компонент среды обитания.

Таким образом, температура представляет важный и очень часто лимитирующий фактор,

определяющий предпочтительность местообитания, степень активности и жизнедеятельности организма, длительность развития и число поколений в году.

Вода имеет первостепенное значение в функционировании живых организмов. Это основная среда биохимических реакций, необходимая составная часть протоплазмы. Питательные вещества циркулируют в организме главным образом в виде водных растворов; в таком же виде транспортируются, а в значительной степени и выносятся из организма продукты диссимиляции. Вода составляет основную массу организмов растений и животных; ее относительное содержание в тканях колеблется в пределах 50—80 %, а у ряда видов и значительно выше. Так, в теле медуз содержится около 95 % воды, в тканях многих моллюсков —до 92. От количества воды и растворенных в ней солей в значительной мере зависят внутриклеточный и межклеточный обмен, а у гидробионтов — и осмотические взаимоотношения с внешней средой. Газообмен у животных возможен только при наличии влажных поверхностей. У наземных организмов испарение влаги участвует в формировании теплового баланса со средой.

Водный обмен организма со средой складывается из двух противоположных процессов: поступление воды в организм и отдача ее во внешнюю среду. У высших растений этот процесс представлен насасыванием воды из почвы корневой системой, проведением ее (вместе с растворенными веществами) к отдельным органам и клеткам и выведением в процессе транспирации. Явление это - уникальная черта энергетики наземных экосистем. Если вода и элементы питания не являются лимитирующими, то рост наземных растений пропорционален общему поступлению энергии на поверхность Земли. Поскольку большая часть энергии поступает в виде тепла и поскольку эта часть, в основном обеспечивающая транспирацию, почти постоянна, рост также пропорционален транспирации. В водном обмене около 5% воды используется для фотосинтеза, а остальное — на компенсацию испарения и поддержание тургора.

Животные получают влагу в виде питья, и этот путь для многих форм, даже водных, оказывается необходимым. Выведение воды происходит с мочой и экскрементами, а также путем испарения. Многие организмы, особенно обитающие в водной среде, способны получать и отдавать воду через покровы или специализированные участки тканей, проницаемые для воды. Это относится и к обитателям наземной среды: получение влаги из таких источников, как роса, туман, дождь, характерно для многих растений, беспозвоночных животных, амфибий.

Для животных важным источником воды является пища; при этом значение ее в водном обмене не исчерпывается содержанием воды в тканях кормовых объектов. В процессе окисления органических веществ образуется так называемая метаболическая вода. Усиленное питание сопровождается накоплением в организме жировых резервов; значение этих запасов двойное: это и энергетический резерв, и внутренний источник поступления воды в клетки и ткани.

Значительные колебания условий обеспечения влагой в разных средах, географических регионах и местообитаниях вызвало эволюционное становление широкого круга специальных адаптации. Экологическое значение воды не ограничивается наличием скоплений ее в водоемах разного типа. В наземной среде не меньшее значение имеют осадки, которые определяют режим водоемов, почвенной влаги и влажности воздуха. Распределение осадков очень неравномерно.

Количество осадков зависит в основном от путей и характера больших

перемещений воздушных масс, или так называемых «погодных систем».

Влажные ветры, дующие с океана, оставляют большую часть своей влаги на обращенных к океану склонах, в результате за горами создается «дождевая тень», способствующая формированию пустыни. Как правило, чем выше горы, тем сильнее иссушается воздух. Двигаясь в глубь суши, воздух аккумулирует некоторое количество влаги, и количество осадков опять несколько увеличивается. Так, пустыни обычно расположены за высокими горными хребтами или вдоль тех берегов, где ветры дуют из обширных внутренних сухих районов, а не с океана. Распределение осадков по временам года - крайне важный лимитирующий фактор для организмов. Условия, создающиеся в результате равномерного распределения осадков по временам года при общем их количестве 900 мм, совершенно иные, чем при выпадении того же количества осадков за один сезон. В последнем случае растениям и животным приходится переносить длительные периоды засухи. Как правило, неравномерное распределение осадков по временам года встречается в тропиках и субтропиках, где нередко хорошо выражены влажный и сухой сезоны. В тропиках этот сезонный ритм влажности регулирует сезонную активность организмов (особенно размножение) примерно таким же образом, как сезонный ритм температуры и света регулирует активность организмов умеренной зоны. В умеренном климате осадки обычно распределены по сезонам более равномерно (хотя есть много исключений0.

В действительности тип биоты определяется не одним количеством осадков, а равновесием между количеством осадков и потенциальной эвапотранспирацией (потерей экосистемой воды через испарение).

Влажность - это параметр, характеризующий содержание водяного пара в воздухе. Абсолютная влажность – это количество водяного пара, содержащегося в воздухе и выраженное через массу воды на единицу массы воздуха (например, в граммах на килограмм воздуха). Поскольку количество пара, удерживаемое воздухом (при насыщении), зависит от температуры и давления, введено понятие относительной влажности, обозначающее отношение количества имеющегося в воздухе пара к насыщающему количеству пара при данных условиях температуры и давления.

Поскольку в природе, как правило, существует суточный ритм влажности (она обычно повышается ночью и снижается днем), а также колебания влажности по вертикали и горизонтали, этот фактор наряду со светом и температурой играет важную роль в регулировании активности организмов и их распространении. Влажность играет особую роль потому, что изменяет эффект температуры.

Атмосферный газы. На протяжении большей части биосферы состав атмосферы поразительно постоянен, если не считать резких колебаний содержания водяных паров. Интересно, что концентрация двуокиси углерода (0,03 % по объему) и кислорода (21 % по объему) в современной атмосфере являются до какой-то степени лимитирующими для многих высших растений. Общеизвестно, что у многих высших растений удается повысить интенсивность фотосинтеза, умеренно повысив концентрацию CО₂, однако менее известно, что снижение в эксперименте содержания кислорода также может приводить к увеличению фотосинтеза.

В более глубоких слоях почвы и отложений (а также в организме крупных животных, например в рубце жвачных, где существуют анаэробныеусловия), увеличивается содержание СО₂, а кислород становится лимитирующим фактором для аэробов. В результате замедляется процесс разложения, или изменяются его конечные продукты, или же происходит и то, и другое.

В водных местообитаниях количество кислорода, двуокиси углерода и

других атмосферных газов, растворенных в воде и поэтому доступных организмам, сильно варьирует во времени и в пространстве, чего в наземных местообитаниях не бывает. В озерах и в водоемах с высоким содержанием органических веществ кислород является лимитирующим фактором первостепенной важности. Хотя кислород лучше растворяется в воде, чем азот, даже в самом благоприятном случае в воде содержится значительно меньше кислорода, чем в атмосферном воздухе. Так, если на долю кислорода в воздухе приходится 21 % (по объему), т.е. в 1 л воздуха содержится 210 см³ кислорода, то в воде содержание кислорода не превышает 10 см³ на 1 л. Температура воды и количество растворенных солей сильно влияют на способность воды удерживать кислород: растворимость кислорода повышается с понижением температуры и снижается с повышением солености. Запас кислорода в воде пополняется главным образом из двух источников: путем диффузии из воздуха и благодаря фотосинтезу водных растении. Кислород диффундирует в воду очень медленно; диффузии способствует ветер и движение воды; важнейшим фактором, обеспечивающим фотосинтетическую продукцию кислорода, является свет, проникающий в толщу воды. Таким образом, содержание кислорода в водной среде сильно меняется в зависимости от времени суток, времени года и местоположения.

Содержание двуокиси углерода в воде также может сильно варьировать, но по своему поведению она сильно отличается от кислорода, а ее экологическая роль не так хорошо изучена. Поэтому трудно сделать какие-то обобщения, касающиеся роли СО₂ как лимитирующего фактора. Хотя в воздухе содержание двуокиси углерода невелико, она прекрасно растворяется в воде; кроме того, в воду поступает много двуокиси углерода, освобождающейся при дыхании и разложении, а также из почвы или подземных источников. Поэтому «минимальный предел» содержания СО₂ не имеет такого значения, как в случае O₂. Кроме того, в отличие от кислорода, двуокись углерода реагирует с водой, образуя Н₂СО₃, которая в свою очередь вступает в реакцию с имеющимся известняком, образуя карбонаты (-СО₂) и бикарбонаты (- НСОз). Основной резервуар CQ₂ в биосфере - карбонатная

система океанов. Эти соединения служат не только источников биогенных

элементов, но и буфером, поддерживающим концентрацию водородных

ионов в водных средах на уровне, близком к нейтральному значению. Небольшое повышение содержания СО₂, по-видимому, повышает интенсивность фотосинтеза и стимулирует процессы развития многих организмов. Высокие концентрации CО₂ определенно могут быть лимитирующим факторам для животных, особенно потому, что высокое содержание двуокиси углерода обычно связано с низким содержанием кислорода. Рыбы весьма чувствительны к повышению концентрации СО₂: при слишком высоком содержании свободного CО₂ в воде многие рыбы погибают.

Ионизирующее излучение. Жизнь на Земле с момента зарождения протекала под воздействием ионизирующих излучений.

Излучение с очень высокой энергией, которое способно выбивать электроны из атомов и присоединять их к другим атомам с образованием вар положительных и отрицательных ионов, называется ионизирующим излучением. Свет и большая часть солнечного излучения не обладают такой способностью. Полагают, что ионизация является основной причиной радиационного повреждения цитоплазмы и что степень повреждения пропорциональна числу пар ионов, образовавшихся в поглощающем веществе. Источником ионизирующего излучения являются радиоактивные вещества, содержащиеся в горных породах; кроме того, оно поступает из космоса. Те изотопы элементов, которые испускают радиоактивное излучение, называются радиоактивными изотопами или радионуклидами.

Об ионизирующих излучениях стало известно после открытия в 1895 г. немецким физиком В.Рентгеном нового вида лучей, позднее названных рентгеновскими, а также установления в 1896 г. французским ученым Анри Беккерелем явления радиоактивности, т.е. способности некоторых веществ самопроизвольно распадаться и испускать ионизирующие излучения.

Вспомним, что радиоактивный распад — это явление самопроизвольного превращения атомных ядер ряда элементов в ядра атомов других элементов, сопровождающееся испусканием α- и β- частиц и γ-лучей.

Интенсивность ионизирующего излучения в окружающей среде значительно повысилась в результате попыток человека использовать атомную энергию. Испытания атомного оружия внесли в атмосферу радионуклиды, которые затем стали выпадать всюду в виде радиоактивных осадков. Около 10 % энергии ядерного оружия представляет собой остаточную радиацию. Атомные электростанции, получение топлива для них и захоронение отходов в специальных местах, медицинские исследования и другие виды мирного использования атомной энергии создают локальные «горячие пятна» и образуют отходы, нередко в процессе транспортировки или хранения, попадающие в окружающую среду.

Из трех видов ионизирующего излучения, имеющих важное экологическое значение, два представляют собой корпускулярное излучение (α - и – β частицы), а третье - электромагнитное (γ -излучение и близкое ему рентгеновское излучение. Корпускулярное излучение состоит из потока атомных или субатомных частиц, которые передают свою энергию всему, с чем они сталкиваются. α -излучение это ядра атомов гелия; они имеют огромные по сравнению с другими частицами размеры. Длина их пробега в воздухе составляет всего несколько сантиметров, и их останавливает листок бумаги или верхний роговой слой кожи человека. Однако, будучи остановленными, они вызывают сильную локальную ионизацию. β - излучение - это быстрые электроны. Их размеры гораздо меньше, длина их пробега в воздухе равна нескольким метрам, а в ткани - нескольким сантиметрам. Свою энергию они отдают на протяжении более длинного следа. Что касается ионизирующего электромагнитного излучения, то оно сходно со световым, только длина волны у него гораздо короче. Оно проходит в воздухе большие расстояния и легко проникает в вещество, высвобождая свою энергию на протяжении длинного следа (рассеянная ионизация). γ - излучение, например, легко проникает в живые ткани; это излучение может пройти сквозь организм, не оказав ни какого воздействия, или же может вызвать ионизацию на большом отрезке своего туги. Действие γ -излучение зависит от размера источника питания и энергии, а также от расстояния между организмом и источником излучения, поскольку интенсивность излучения падает с увеличением расстояния. В последовательности α-, β-, γ- излучения проницаемость возрастает, а плотность ионизации и локальное повреждение уменьшаются. Биологи нередко называют радиоактивные вещества, испускающие α- и β-излучение, «внутренними излучателями», так как они обладают наибольшим эффектом, будучи поглощены или оказавшись каким-то иным способом внутри или вблизи живой ткани. Радиоактивные вещества, испускающие преимущественно γ- излучение, относят к «внешним излучателям», так как это проникающее излучение, которое может оказывать действие когда его источник находится вне организма.

Рис.3-3.Проникающая способность радиации.

Некоторые другие типы излучения также представляют хотя бы косвенный интерес для эколога.Нейтроны — это крупные незаряженные частицы, которые сами по себе не вызывают ионизации, но, выбивая атомы из их стабильных состояний, создают наведенную радиоактивность в нерадиоактивных материалах или тканях, сквозь которые они проходят. При равном количестве поглощенной энергии «быстрые нейтроны» вызывают в 10, а «медленные» - в 5 раз больше поражения, чем γ-излучение. Нейтронное излучение обнаруживается вблизи реакторов и в местах ядерных взрывов, но, как указано выше, оно играет основную роль в при образовании радиоактивных веществ, которые затем широко распространяются в природе. Рентгеновское излучение представляет собой электромагнитное излучение, очень близкое к γ- излучению, но оно обусловлено выбиванием электронов из внешних электронных оболочек; кроме того, оно не испускается радиоактивными веществами, рассеянными в окружающей среде. Космическое излучение - это излучение, приходящее к нам из космического пространства и состоящее из корпускулярной и электромагнитной компонент. Интенсивность космического излучения в биосфере мала, однако оно представляет собой основную опасность при космическом путешествии.

Земля защищена от интенсивной космической радиации магнитным полем (рис.3-4). Если бы его не было, космическое излучение смогло бы за короткий срок разложить на ионы и электроны весь воздух атмосферы. Жизнь на Земле стала бы невозможна. Линии земного магнитного поля отражают космические лучи, обладающие малой энергией, и они, как правило, не могут проникнуть в нижние слои атмосферы (траектория 1). Однако среди низкоэнергетических лучей находятся такие, которые достигают земной поверхности, причем не только со стороны одного из магнитных полюсов (траектории 2, 3). Из полюса вытекают силовые линии, потому он и защищен магнитным коконом. Лишь космические лучи с очень большой энергией способны пробить земную оболочку и долететь до поверхности Земли, независимо от географической широты (траектория 4), однако подобные события случаются сравнительно редко. Таким образом, космические лучи вблизи Земли ведут себя по-разному, в зависимости от их энергии и точки падения.

Проникшие в магнитосферу заряженные частицы солнечной плазмы в основном удерживаются линиями магнитного поля, но при поступлении очередной порции плазмы некоторая их часть как бы «стряхивается»

в атмосферу. Эта плазма создает электрические токи и является причиной геомагнитных бурь.

Рис. 3-4 Магнитное поле Земли и космические лучи.

Живые существа реагируют на изменения геомагнитного поля Земли. Так, в организме человека меняются порог возбудимости и торможения в коре головного мозга, частота сердечных сокращений, уровень кровяного давления, состав крови. Замедляются реакции на световые и звуковые раздражители, понижается внимание. Это связано с тем, что в любом организме существуют биотоки, а молекулы веществ, образующих клетки и ткани организма, имеют магнитные свойства. Внешнее магнитное поле изменяет 1 направление и силу биотоков.

Озоновый экран биосферы является еще одним фактором защиты от космических излучений. В стратосфере озон (О₃) поглощает ультрафиолетевые лучи солнечной радиации. Без такой защиты лучи уничтожили бы всю жизнь в биосфере. Озон формируется в стратосфере, когда под воздействием ультрафиолетовых лучей молекулы кислорода распадаются на свободные атомы, которые могут присоединяться к другим его молекулам. Однако свободные атомы кислорода могут присоединиться к молекулам озона с образованием двух молекул кислорода. Таким образом, между кислородом и озоном устанавливается и поддерживается равновесие. Однако загрязнители ускоряют распад озона и сдвигают равновесие реак­ции в сторону кислорода.

Космическое и ионизирующие излучения, испускаемые природными радиоактивными веществами, содержащимися в воде и почве, образуют так называемое фоновое излучение, к которому адаптированы все живые существа. Возможно, что поток генов в биоте поддерживается благодаря наличию этого фонового излучения. В разных частях биосферы естественный фон различается в три-четыре раза. Наименьшая его интенсивность наблюдается около поверхности моря и в его поверхностных слоях, а наибольшая - набольших высотах в горах, образованных гранитными породами. Интенсивность космического излучения увеличивается с увеличением высоты местности над уровнем моря, а гранитные скалы содержат больше встречающихся в природе радионуклидов, чем осадочные породы.

Механизм биологического действия ионизирующих излучений на живой организм очень сложный и, несмотря на большое количество исследований, до конца остается невыясненным. Полученные данные свидетельствует о том, что у разных видов излучений механизм биодействия в основном одинаков, начиная от исходных процессов поглощения и переноса энергии излучения через первичные радиационно-химические, биохимические процессы и, кончая физиологическими и морфологическими изменениями в облученном организме.

Как показывают данные большей части исследовании, наиболее чувствительны к облучению быстро делящиеся клетки (этим объясняется снижение чувствительности с возрастом). Поэтому любой компонент системы (будь то часть организма, одна особь или популяция), претерпевающий быстрый рост, окажется, вероятно, восприимчивым к сравнительно низкому уровню излучения независимо от своего систематического положения.

У высших растений чувствительность к ионизирующему излучению

прямо пропорциональна размеру клеточного ядра, а точнее - объему хромосом или содержанию ДНК. В лабораторных опытах показано, что у разных растений объем хромосом, а с ним и чувствительность к облучению могут различаться на три порядка. В полевых условиях сравнительная чувствительность определяется другими факторами, в частности степенью экранированности чувствительных, растущих или регенерирующих частей (они могут, например, находится под землей).

У высших животных не обнаружено такой простой или прямой зависимости между чувствительностью и строением клеток; для них более важное значение имеет чувствительность отдельных систем органов. Так, млекопитающие очень чувствительны даже к низким дозам вследствие легкой повреждаемости облучением быстро делящейся кроветворной ткани костного мозга. Чувствителен и пищеварительный тракт, а повреждения в мозгу наблюдаются только при довольно высоких уровнях облучения. Даже очень низкие уровни хронически действующего ионизированного излучения могут вызывать в костях и других чувствительных тканях опухолевый рост, что может проявится лишь через много лет после облучения (как установлено для солдат, подвергшихся облучению при первых испытаниях атомного оружия).

В животном мире радиочувствнтельность весьма различна. Среди животных по видовому разнообразию в зооценозах суши доминируют насекомые, которые обладают сравнительно высокой радиочувствительностыо. Внешнее облучение насекомых на любой фазе вызывает снижение способности самок откладывать яйца, и приводит к замедлению развития и роста, нарушению процессов линьки. Так же высока радночувствнтельность у млекопитающих, при этом следует отметить, что при их облучении важное значение приобретают дозы внутреннего облучения за счет радионуклидов, попавших внутрь организма. Восстановительные процессы у них хорошо развиты, особенно после воздействия малых доз. Более устойчивы к ионизирующим излучениям, по сравнению с млекопитающими, амфибии, рептилии и птицы.

Наиболее устойчивым компонентом биогеоценоза к облучению является почвенная микрофлора, которая обычно не страдает при дозах, губительных для высших растений и животных.

Особенностью биологического действия радиации являются:

* отсутствие у млекопитающих специальных анализаторов

для восприятия излучения;

* излучение в основном связано с формой передачи энергии

клеткам. В механизме биодействия ионизирующего излучения

условно можно выделить два этапа развития реакций.

Первый этап определяется как первичное (непосредственное)

действие излучения на биохимические процессы, функции и

структуры органов и тканей. Второй этап (опосредованное

действие, которое обусловливается нейрогенными и гуморальными

сдвигами, возникающими в организме под влиянием радиации).

Оба эти этапа характеризуют развитие соматического действия

ионизирующего излучения на организм облучаемого человека.

В то же время, отмечается и генетическое действие, основанное на изменениях в хромосомном аппарате облучаемого организма, проявляющееся в последующем у потомства.

С 1950 по 1970 гг. во многих местах велось изучение влияния γ-

излучения на целые сообщества и экосистемы. Источники γ-излучения, обычно кобальт-60 или цезий-137 помещали на поля и в лес - в Брукхейвенской национальной лаборатории на Лонг-Айленде, в тропический дождевой лес в Пуэрто-Рико, в пустыню в Неваде. Влияние неэкранированных реакторов, испускающих нейтроны и - γ-излучение на поля и леса, изучали в Джоржии. В экологической лаборатории Савнна -Ривер использовали переносной источник γ- излучения для анализа кратковременных воздействий на самые разные сообщества. В Ок-Риджской лаборатории много лет изучали донные сообщества озера, подвергавшегося слабому хроническому облучению от радиоактивных отходов.

Вблизи этих мощных источников не может выжить ни одно высшее растение или животное. Замедление роста растений и уменьшение видового разнообразия животных отмечалось даже при очень низких уровнях излучения. Некоторые устойчивые лесные деревья и пустынные кустарники выживали при довольно высокой дозе облучения, но в целом растительность была угнетена и восприимчива к насекомым и болезням.

Боитические факторы среды.

Живое вещество - совокупность всех форм жизни в биосфере. Результаты интегрированной активности различных живых организмов проявляются не только в виде их приспособленности к обитанию в условиях определенной среды, но и в обратном воздействии на среду, изменяющем ее ведущие характеристики. В основе этого процесса лежит обмен веществ как специфическое свойство жизни.

Современные свойства составных частей биосферы как сред жизни в

сильной степени определены влиянием совокупной жизнедеятельности обитающих в ней организмов. Накапливаясь на протяжении геологической истории нашей планеты, это влияние коренным образом изменило исходные данные химические и физические свойства седы в сторону для устойчивого существования жизни.

Происхождение и свойства почвы целиком обусловлены деятельностью живых организмов. Только они производят и разлагают органическое вещество, без которого как угодно размельченные горные породы не обладают специфическими свойствами почвы, в том числе плодородием. Деятельность микроорганизмов, растений и животных формирует структуру почв, их химизм, способствует процессу дальнейшего почвообразования.

В водной среде ярко выражено влияние живых организмов на химический состав воды. Различные группы организмов постоянно выводят в водную среду продукты метаболизма, в том числе ионы солей, органические кислоты, азотистые вещества, сероводород и др. Водные растения выделяют кислород, который частично остается в растворенном состоянии. Животные - фильтраторы, масса которых очень велика, непрерывно пропускают через свои организмы огромные количества воды, изымая из нее взвешенные органические частицы и растворенные соли. Масштабы водообмена, создаваемого фильтраторами, нередко превосходят естественные гидрологические процессы. На примере мидиевых отмелей показано, что фильтрационная деятельность этих моллюсков активно рейдирует коллоидный состав прибрежных вод и осадконакопление в пределах материковой отмели, а также в значительной степени определяет циркуляцию вод в прибрежной зоне.

Характерная для многих гидробионтов избирательность извлечения определенных веществ из среды, а также способность накапливать их в организме ведут не только к изменению химизма среды, но и к формированию специфических особенностей рельефа и свойств морского дна (например, образование коралловых рифов, атоллов, органогенных илов и др.). Рельеф дна формируется и под воздействием крупных животных: показано, например, что в северо-восточной части Берингова моря тихоокеанские моржи и серые киты, питаясь бентосом, создают на дне ямы и желоба в таком количестве и таких размеров, что по своему влиянию на рельеф они могут быть сравнены с геологическими процессами. Подсчитано, что, питаясь на глубине 30-50 м, серые киты перерабатывают до 5,6 % площади района нагула.

Многим животным свойственно накопление определенных солей, которые аккумулируются в составе скелетных образований (Са, Si, Mg, P и др.). Отмирая, эти организмы образуют мощные отложения известняков, доломитов, кремнезема и др., формируя, таким образом, геологическую структуру морского дна. Возникновение органогенных донных осадков выводит результаты деятельности жизни за пределы функционирующих экосистем: фактически напластования осадочных пород относятся уже к литосфере и не включаются в постоянный биологический круговорот, но своим происхождением полностью с ним связаны.

Отложения органогенных пород не только формировали рельеф дна и

химизм воды. Оказываясь в ходе геологических процессов на суше, они составили геологическую основу многих ее областей, участвовали в становлении рельефа континентов и в образовании различных типов почв. Более того, вторичная метаморфизация осадочных пород при высоких температуре и давлении может образовывать кристаллические породы., которые обычно не рассматривают как органогенные. Таким образом, результаты жизнедеятельности водных организмов мы видим и в современных свойствах наземной среды.

Современный газовый состав атмосферы практически целиком определяется деятельностью живых организмов, главным образом через фотосинтез и дыхание. История формирования современной атмосферы достаточно сложна. Свободный молекулярный кислород выделялся и в добиологический период истории Земли. Его источником был процесс фотодиссоциации паров воды. Но накопления кислорода в атмосфере в это время не происходило, он немедленно вступал в соединение с оксидом углерода вулканических газов и с другими веществами, а частично создавал в верхних слоях атмосферы озоновый слой, который препятствовал дальнейшему нарастанию фотолиза паров.

Не исключено, что с появлением первых фотосинтезирующих организмов, обитавших в водоемах докембрийского периода, сохранялся тот же механизм регуляции содержания кислорода в атмосфере, а полученный в результате фотосинтеза кислород полностью растворялся в воде. Во всяком случае, в период до начала палеозоя накопление кислорода в атмосфере шло медленно и не превышало 10 % современного уровня. Только с появлением наземной растительности начинается заметное повышение уровня кислорода в атмосфере; одновременно слой озона и накопление в верхних частях атмосферы CО₂ и паров воды постепенно экранировали коротковолновую часть солнечного излучения и устранили возможность дальнейшего образования кислорода путем фотолиза воды.

Диоксид углерода (CО₂) на ранних этапах развития Земли имел исключительно вулканическое происхождение, и содержание его в атмосфере было выше современного. В настоящее время большая часть СО₂ атмосферы имеет биологическое происхождение: он выделяется главным образом в процессе дыхания живых организмов. Показано, например, что на 1 га пшеничного поля в сутки продуцируется 133 кг СО₂, в том числе 75 кг микроорганизмами и 60 кг корнями пшеницы. Вулканический CО₂ составляет лишь сотые доли процента; однако постоянное поступление в атмосферу абиогенного диоксида углерода некоторые ученые считают необходимым в качестве «компенсации» высокого уровня потребления его в биологических процессах.

В целом же современное соотношение кислорода и диоксида углерода в атмосфере практически целиком зависит от сбалансированной функции живого населения биосферы.

Современные свойства газовой оболочки имеют существенное значение

в тепловом балансе Земли. Большая часть солнечной энергии достигает поверхности Земли в видимой части спектра. Земля отражает полученную

энергию, но (как более холодное тело) главным образом в инфракрасной

(длинноволновой) части спектра. Инфракрасное излучение Земли экранируется парами воды, СО₂ и озоном. Это предохраняет поверхность Земли от чрезмерной потери тепла излучением и способствует повышению температуры на поверхности планеты. Подсчитано, что без этого «парникового эффекта» температура в околоземном слое была бы примерно на 40°С ниже, чем регистрируемая сейчас. Естественно, такая температурная ситуация не способствовала бы развитию жизни- по крайней мере в тех формах, в каких она известна на Земле.

Происходящее в наши дни постепенное увеличение СО₂ в атмосфере,

связанное с промышленными выбросами, может быть причиной нарастания

«парникового эффекта» и потепления климата. В то же время наблюдающееся сейчас частичное разрушение озонового экрана может в известной мере скомпенсировать этот эффект за счет увеличения потерь тепла с поверхности Земли. Одновременно увеличится поток коротковолнового ультрафиолетового излучения, что опасно для многих живых организмов. Как видим, антропогенное «вмешательство» в структуру атмосферы чревато непредсказуемыми и нежелательными последствиями.

На уровне конкретных экосистем формируются важные детали климата.

Известна роль растительности в создании режима температуры и влажности. Транспирация помимо этого прямо связана с образованием осадков: подсчитано, что в Германии количество осадков увеличивается за счет транспирации на 6 %, а в Конго - даже на 30 %. Растительность влияет также на ветровой режим, условия залегания снежного покрова и другие важные климатические параметры.

Таким образом, совокупная деятельность всех форм жизни активно преобразует свойства основных сред жизни, соответствующих газовой, каменной и жидкой геологическим оболочкам земного шара. Равным образом и общие свойства биосферы в целом оказываются в значительной степени созданными живым веществом и благоприятствующими его развитию и функционированию. По меткому выражению В.Вернадского, «живое вещество само создает себе область жизни».