Потоки энергии через трофические уровни

(на примере лосей и волков)

	Лоси	Волки
Общая продуктивность в год	123 321 825 ккал	600439 ккал
Годовое дыхание	910349091 ккал	12786382 ккал
Выделение энергии на трофическом уровне	1033670916 ккал	13 386821 ккал
Экологическая эффективность волков = 13386821 1033670916 х 100= 1,3 %

Таким образом, видно, как распределение энергии, численности видов и биомассы внутри экосистемы имеет одинаковую закономерность, которая демонстрирует зависимость жизни, располагающейся на высоких трофических уровнях от жизни низких трофических уровней. В то же время, необходимо помнить, что распределение биомассы и энергии внутри экосистемы происходит таким образом, что в природе нет отходов. Животные и растения одного трофического уровня утилизируются обитателями следующего трофического уровня, обеспечивая постоянный круговорот веществ и энергии в природе.

Любая природная экосистема утилизирует все, вовлекая экскременты

и отбросы в общий обменный круговорот веществ. На современном уровне эволюции человеческого общества возник и нарастает объем веществ, отходов человеческой деятельности, которые природа утилизировать не успевает в приемлемые сроки и в приемлемых ситуациях. В первую очередь это относится к искусственно создаваемым человеком веществам, которые никогда не возникают в естественных условиях. Человеческая деятельность вовлекает также в общий круговорот энергии новые источники, тысячелетиями остававшиеся скрытыми под поверхностью Земли.

В результате замкнутость естественных циклов все больше нарушается, но даже специальные заводы по уничтожению мусора,

"непредусмотренного" природой, но реально создаваемого человеком во все более широких масштабах, не могут замкнуть нарушенный круговорот.

БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ.

Даже имея достаточно энергии, организмы не могут функционировать и размножаться, если они не обеспечены элементами питания и веществами, необходимыми для роста и развития. Все необходимые для жизни химические элементы и соединения образуют еще одну (наряду с энергией) важную часть абиотической среды.

Химические элементы, в том числе все основные элементы протоплазмы, обычно циркулируют в биосфере по характерным путям из внешней среды в организмы и опять во внешнюю среду. Эти в большей или меньшей степени замкнутые пути называются биогеохимическими циклами. Движение необходимых для жизни элементов и неорганических соединений можно назвать круговоротом элементов питания.

Как известно, организмы состоят из тех же химических элементов, что и воздух, вода, минералы горных пород и почв. Из 110 существующих в природе элементов в организмах обнаружено около 90.

Наиболее важны среди них - углерод, водород, кислород, азот. Фундаментальные биологические процессы роста и размножения продуцентов представляют собой на химическом уровне поглощение из окружающей среды углерода, водорода, кислорода и других элементов в виде простых неорганических соединений и построение из этих атомов сложных систем органических молекул. Консументы осуществляют аналогичные химические преобразования, но начиная с более сложных веществ, получаемых с пищей.

Разложение и горение - это процессы обратные росту, ведущие к разрушению сложных органических молекул и построению из них атомов простых неорганических веществ – СО₂, Н₂О, NH₃ и т.д. Это же происходит и в самих растениях, которые при дыхании окисляют вещества до СО₂ и Н₂О. Гораздо энергичнее минерализируют органические вещества животные и еще более энергично - микроорганизмы. Противоположные процессы образования и разрушения органических веществ в биосфере не могут существовать один без другого, они образуют один биологический круговорот атомов. Рассмотрим этот круговорот с точки зрения трех известных нам принципов: превращения вещества, энергии, накопления энергии.

Продолжительность отдельных циклов биологического круговорота

атомов, очень различна. Приведем следующие примеры: недолгое время живут растения - эфемеры, образующие весной пышный ковер в пустынях Средней Азии. За это время они успевают накопить органическое вещество, которое в начале лета, после их смерти в почве быстро разлагается до исходных продуктов - СО₂, Н₂О и т.д. Но уже в лесном ландшафте часть атомов углерода, заключенных в древесине, окислится до СО₂ только после смерти деревьев, то есть через десятки или сотни лет. Наконец, если органическое вещество будет захоронено в осадочных породах и превратится в уголь, окисление которого произойдет только через несколько геологических периодов, круговорот углерода растянется на миллионы лет. В естественных экосистемах продуценты, консументы, детритофаги и редуценты четко взаимодействуют друг с другом, поглощая и выделяя различные вещества. Органика и кислород, образуемые фотосинтезирующими растениями, - это как раз то, что нужно консументам для питания и дыхания. Выделяемые консументами углекислый газ и минеральные вещества мочи – как раз те биогены, которые необходимы растениям - продуцентам.

Таким образом, видно, как основной принцип функционирования экосистем - получение ресурсов и избавление от отходов - подчиняется закону сохранения массы, поскольку атомы не исчезают, не возникают и не превращаются один в другой, они могут использоваться бесконечно в самых различных соединениях, и запас их никогда не истощится. Именно это и происходит в естественных экосистемах.

Ниже рассмотрим основные процессы круговорота веществ в природе.

Цикл углерода.

Углерод существует в природе во многих формах, в том числе в составе органических соединений. Неорганическое вещество, лежащее в основе биогенного круговорота этого элемента,— диоксид углерода (или углекислый газ, СО₂). В природе СО₂ входит в состав атмосферы, а также находится в растворенном состоянии в гидросфере. Включение углерода в состав органических веществ происходит в процессе фотосинтеза, в результате которого на основе СО₂ и Н₂О образуются сахара. В дальнейшем другие процессы биосинтеза преобразуют эти углеводы в более сложные (крахмал, гликоген), а также в протеиды, липиды и др. Все эти соединения не только формируют ткани фотосинтезирующих организмов, но и служат источником органических веществ, для животных и не зеленых растений.

В процессе дыхания все организмы окисляют сложные органические вещества; конечный продукт этого процесса, СО₂, выводится во внешнюю среду, где вновь может вовлекаться в процесс фотосинтеза.

Углеродсодержащие органические соединения тканей живых организмов после их смерти подвергаются биологическому разложению организмами - деструкторами, в результате чего углерод в форме углекислоты вновь поступает в круговорот. Этот процесс составляет сущность так называемогопочвенного дыхания.

При определенных условиях в почве разложение накапливающихся мертвых остатков идет замедленным темпом — через образование сапрофагами (животными и микроорганизмами) гумуса, минерализация которого воздействием грибов и бактерий может идти с различной, в том числе и с низкой, скоростью. В некоторых случаях цепь разложения органического вещества бывает неполной. В частности, деятельность сапрофагов может подавляться недостатком кислорода или повышенной кислотностью. В этом случае органические остатки накапливаются в виде торфа; углерод не высвобождается и круговорот приостанавливается. Аналогичные ситуации возникали и в прошлые геологические эпохи, о чем свидетельствуют отложения каменного угля и нефти.

В гидросфере приостановка круговорота углерода связана с включением СО₂ в состав СаСОз в виде известняков, мела, кораллов. В этом случае углерод выключается из круговорота на целые геологические эпохи. Лишь поднятие органогенных пород над уровнем моря приводит к возобновлению круговорота через выщелачивание известняков атмосферными осадками, а также биогенным путем — действием лишайников, корней растений.

Вмешательство человека в круговорот углерода в природе происходит двумя способами:

1. Уничтожение лесов и другой растительности уменьшает общее количество поглощенного СО.

2. Сжигание углеродсодержащих ископаемых видов топлива, образующееся при этом большое количество углекислого газа попадает в атмосферу.

Рис. 2-1. Упрощенная диаграмма части углеродного цикла, показывающая круговорот веществ (закрашенные стрелки) и однонаправленный поток энергии (не закрашенные стрелки) в процессе фотосинтеза и аэробного дыхания. Этот круговорот вещества в экосистемах и в экосфере является также важным элементом кислородного и водородного циклов.

Цикл азота.

Главный источник азота органических соединений — молекулярный азот в составе атмосферы. Переход его в доступные живым организмам соединения может осуществляться разными путями. Так, электрические разряды при грозах синтезируют из азота и кислорода воздуха оксиды азота, которые с дождевыми водами попадают в почву в форме селитры или азотной кислоты. Имеет место и фотохимическая фиксация азота.

Более важной формой усвоения азота является деятельность азот фиксирующих микроорганизмов, синтезирующих сложные протеиды. Отмирая, они обогащают почву органическим азотом, который быстро

минерализуется. Таким путем в почву ежегодно поступает около 25 кг

азота на 1 га (для сравнения — путем фиксации азота разрядами молний —4—10 кг/га).

Наиболее эффективная фиксация азота осуществляется бактериями, формирующими симбиотические связи с бобовыми растениями. Образуемый ими органический азот диффундирует в ризосферу, а также включается в наземные органы растения-хозяина. Таким путем в наземных и подземных органах растений (например, клевера или люцерны) на 1 га накапливается за год 150—400 кг азота.

Существуют азотфиксирующие микроорганизмы, образующие симбиоз и с другими растениями. В водной среде и на очень влажной почве непосредственную фиксацию атмосферного азота осуществляют цианобактерии (способные, также, к фотосинтезу). Во всех этих случаях

азот попадает в растения в форме нитратов. Эти соединения через корни и проводящие пути доставляются в листья, где используются для синтеза протеинов; последние служат основой азотного питания животных.

Экскременты и мертвые организмы составляют базу цепей питания организмов-сапрофагов, разлагающих органические соединения с постепенным превращением органических азотсодержащих веществ в неорганические. Конечным звеном этой редукционной цепи оказываются аммонифицирующие организмы, образующие аммиак NH₃, который затем может войти в цикл нитрификации. Таким образом, цикл азота может быть продолжен.

Рис.2-2. Упрощенная диаграмма круговорота азота

В то же время происходит постоянное возвращение азота в атмосферу действием бактерий - денитрификаторов, которые разлагают нитраты до N₂. Эти бактерии активны в почвах, богатых азотом и углеродом. Благодаря их деятельности ежегодно с 1 га почвы улетучивается до 50—60 кг азота.

Азот может выключаться из круговорота путем аккумуляции в глубоководных осадках океана. В известной мере это компенсируется

выделением молекулярного N₂ в составе вулканических газов рис.3-2.

Человек вмешивается в круговорот азота в результате следующих действий:

1 Сжигание древесины или ископаемого топлива приводит к массивному выбросу оксида азота, который затем трансформируется в диоксид азота и при взаимодействии с водяными парами образует азотную кислоту, поступающую в почву и в открытые водоемы.

2. Разложение удобрений и органических отходов является источником выделения в атмосферу закиси азота.

3. Сброс в водные экосистемы большого количества органических соединений и образование в них избыточного количества нитрат ионов и ионов аммония.

Круговорот воды.

Вода — необходимое вещество в составе любых живых организмов. Основная масса воды на планете сосредоточена в гидросфере. Испарение с поверхности водоемов представляет источник атмосферной влаги; конденсация ее вызывает осадки, с которыми, в конце концов, вода возвращается в океан. Этот процесс составляет большой круговорот воды на поверхности Земного шара.

В пределах отдельных экосистем осуществляются процессы, усложняющие большой круговорот, и обеспечивающие его биологически важную часть. В процессе перехватарастительность способствует испарению в атмосферу части осадков раньше, чем они достигнут поверхности земли. Вода осадков, достигшая почвы, просачивается в нее и либо образует одну из форм почвенной влаги, либо присоединяется к поверхностному стоку; частично почвенная влага может по капиллярам подняться на поверхность и испариться. Из более глубоких слоев почвы влага всасывается корнями растений; часть ее достигает листьев и транспоирируется в атмосферу.

Эвапотранспирация — это суммарная отдача воды из экосистемы в атмосферу. Она включает как физически испаряемую воду, так и влагу, транспирируемую растениями. Уровень транспирации различен для разных видов и в разных ландшафтно-климатических зонах.

Если количество воды, просочившейся в почву, превышает ее влагоемкость, она достигает уровня грунтовых вод и входит в их состав. Подземный сток связывает почвенную влагу с гидросферой.

Таким образом, для круговорота воды в пределах экосистем наиболее важны процессы перехвата, эвапотранспирации, инфильтрации и стока.

В целом круговорот воды характеризуется тем, что в отличие от углерода, азота и других элементов вода не накапливается и не связывается в живых организмах, а проходит через экосистемы почти без потерь; на формирование биомассы экосистемы используется лишь около

1 % воды, выпадающей с осадками.

Цикл фосфора.

В природе фосфор в больших количествах содержится в ряде горных пород. В процессе разрушения этих пород он попадает в наземные экосистемы или выщелачивается осадками и в конце концов оказывается в гидросфере. В обоих случаях этот элемент вступает в пищевые цепи. В большинстве случаев организмы - деструкторы минерализуют органические вещества, содержащие фосфор, в неорганические фосфаты, которые вновь могут быть использованы растениями и таким образом снова вовлекаются в круговорот.

В океане часть фосфатов с отмершими органическими остатками попадает в глубинные осадки и накапливается там, выключаясь из круговорота. Процесс естественного круговорота фосфора в современных условиях интенсифицируется применением в сельском хозяйстве фосфорных удобрений, источником которых служат залежи минеральных фосфатов. Это может быть поводом для тревоги, поскольку соли фосфора при таком использовании быстро выщелачиваются, а масштабы эксплуатации минеральных ресурсов все время растут, составляя в настоящее время около 2 млн. т/год.

Рис. 2-3. Упрощенная диаграмма круговорота фосфора.