Динамика экосистем. Закономерности сукцессионного процесса, его значение

Любая экосистема постоянно находится в состоянии динамики (изменений), вызванной как изменением факторов среды, то есть внешними возмущениями, так и внутренними процессами. При этом удобно различать циклическую динамику и поступательную. К разряду циклической динамики можно отнести: суточную динамику, связанную с изменением активности растений и животных в течение суток: изменения в фотосинтезе, транспирации (испарение воды с поверхности листьев), у животных это смена периодов активности и сна и т.п.; сезонную динамику (смена периодов вегетации и покоя), связанную с сезонными колебаниями: смена времен года, периодов дождей и засухи, муссонная периодичность и т.п.; многолетнюю цикличность, вызванную, например, периодичностью солнечной активности (период порядка 10-11 лет), или же какими-то другими колебаниями с многолетним периодом, например, цикл Эль-Ниньо, который приводит к усилению ураганов, обрушивающихся на Южную Америку с периодичностью 5…7 лет, и т.п. Любая экосистема постоянно находится в состоянии динамики (изменений), вызванной как изменением факторов среды, то есть внешними возмущениями, так и внутренними процессами. При этом удобно различать циклическую динамику и поступательную. К разряду циклической динамики можно отнести: суточную динамику, связанную с изменением активности растений и животных в течение суток: изменения в фотосинтезе, транспирации (испарение воды с поверхности листьев), у животных это смена периодов активности и сна и т.п.; сезонную динамику (смена периодов вегетации и покоя), связанную с сезонными колебаниями: смена времен года, периодов дождей и засухи, муссонная периодичность и т.п.; многолетнюю цикличность, вызванную, например, периодичностью солнечной активности (период порядка 10-11 лет), или же какими-то другими колебаниями с многолетним периодом, например, цикл Эль-Ниньо, который приводит к усилению ураганов, обрушивающихся на Южную Америку с периодичностью 5…7 лет, и т.п. В зависимости от причин сукцессии различают экзодинамические (от греческого слова эксо - снаружи) сукцессии, вызванные внешними по отношению к данной экосистеме факторами; эндодинамические (от греческого слова эндон - внутри) сукцессии, вызванные внутренними механизмами экосистемы (в теории управления различают вынужденную и свободную составляющие динамического процесса, которые соответствуют двум видам сукцессии экосистем). В зависимости от исходных условий принято различать первичные сукцессии, которые начинаются на абсолютно безжизненных субстратах, например, на дюнах, и вторичные сукцессии, начинающиеся с более благоприятных стартовых условий, например, после пожара, вырубки леса или на заброшенном поле. Вторичные сукцессии могут начинаться с более поздних пионерных видов, например, с трав или кустарников. Автотрофные сукцессии могут длиться теоретически вечно, так как они постоянно подпитываются энергией Солнца. В гетеротрофных сукцессиях участвуют только животные (гетеротрофы, консументы). В любом сукцессионном процессе можно выявить ряд закономерностей:1. Изменение энергетики. На ранних стадиях автотрофной сукцессии скорость образования валовой первичной продукции (П) превышает скорость дыхания сообщества (Д) (расходы на жизнеобеспечение плюс потребление гетеротрофами), то есть П/Д > 1. В результате биомасса (Б) будет постоянно накапливаться. Поэтому по мере сукцессии и первичная продуктивность и расходы на дыхание сообщества растут, но при этом отношение П/Д стремится к балансу П/Д = 1, характерному для стадии климакса. 2. Изменение разнообразия. На ранних стадиях сукцессии видовое разнообразие незначительно, но по мере развития сукцессии, оно нарастает, меняется видовой состав сообщества, усложняются и удлиняются жизненные циклы, увеличивается величина организмов, развиваются взаимовыгодные симбиозы, усложняется трофическая структура экосистемы. Однако пик разнообразия приходится вовсе не на стадию климакса, а либо на середину сукцессионного ряда, либо ближе к климаксу. 3. Совершенствование круговоротов биогенных элементов.

По мере усложнения трофической структуры экосистемы увеличивается время оборота биогенных веществ. Кроме того, циклы многих биогенных элементов, таких как азот, фосфор и кальций, замыкаются в пределах данной экосистемы. Все это способствует накоплению запаса биогенных элементов. То есть в процессе сукцессии количество этих элементов на входе оказывается большим, чем их количество на выходе. В зрелой климаксной системе вход и выход биогенных элементов почти уравновешиваются, однако некоторое накопление все же происходит. Таким образом, равновесная система более независима от внешних поступлений вещества. 4. Относительность неизменности климаксных стадий. После достижения климакса динамические процессы вовсе не прекращаются, но динамика экосистемы изменяет свой характер. Она становится более замедленной. Одни организмы сменяют другие, происходит внедрение в экосистему новых видов, формируются новые экологические ниши, совершенствуются адаптации, происходит образование новых видов, формируются новые симбиозы и т.д.