Количественные соотношения первичной и вторичной продукции в экосистемах подчиняются правилу пирамиды.

Экологические пирамиды графически изображаются в виде поставленных друг на друга прямоугольников равной высоты, длина которых соответствует масштабам продукции на соответствующих трофических уровнях. Они отражают законы распределения энергии в пищевых цепях: показывают, что на каждом предыдущем трофическом уровне количество энергии биомассы, создаваемой в единицу времени, больше, чем на последующем. Эта закономерность справедлива не только для энергии, но и для численности, и биомассы.

Первоначально экологическая пирамида была построена Ч. Элтоном (1927) как пирамида чисел (рис. 3.5).

Рисунок 3.5- Пирамида чисел Ч. Элтона

Позже строились пирамиды биомасс и энергии.

Но пирамиды чисел так же, как и пирамиды биомасс, не всегда имеют классический вид. Например, когда мелкие хищники живут за счет групповой охоты на крупных животных, пирамида чисел может иметь вид перевернутой пирамиды. Для океана пирамиды биомасс имеют также перевернутый вид, так как там имеют место тенденции к накоплению биомассы на высших трофических уровнях крупными растительноядными и хищными животными, длительность жизни которых велика, а скорость размножения мала, поэтому в их телах задерживается значительная часть веществ, поступающих по цепям питания. Лишь пирамиды накопленной энергии имеют классический вид.

На первом трофическом уровне в энергию пищи превращается лишь около 1 % солнечного света. Вторичная продукция на каждом последующем трофическом уровне консументов составляет около 10 % от предыдущей, хотя у хищников эффективность усвоения энергии может достигать 20 %. Если питательная ценность источника энергии велика, то эффективность может быть и выше, однако средняя эффективность переноса энергии между трофическими уровнями не превышает 10-20%.

Важное экологическое значение имеет соотношение между долями ассимилированной энергии, расходуемой на продукцию и дыхание (П/Д). Часть энергии, идущая на дыхание, т. е. на поддержание структуры биомассы, велика в популяциях крупных организмов (люди, деревья). А в популяциях мелких организмов (бактерии, водоросли) сравнительно велика величина продукции. В молодых растущих системах, получающих энергетические дотации, продукция также может превышать дыхание. При стрессовых воздействиях на систему возрастает дыхание.

Важно понимать, что желание повысить продукцию пищи (П), например в агроэкосистемах, обязательно обернется в итоге увеличением затрат на поддержание их структуры (Д). Может наступить предел, после которого выигрыш от роста продукции сводится на нет ростом расходов на дыхание, не говоря уже о том, что система может войти в стрессовое состояние, грозящее разрушением.

Индустриализованные агроэкосистемы, возможно, уже достигли такого предела, когда увеличение расходов на повышение продукции приводит к меньшей отдаче. Важным фактором является и качество источника энергии.

Лучистая энергия, усваиваемая организмами-продуцентами в процессе фотосинтеза, накапливаемая в виде органических веществ, называется первичной продукцией, а консументами - вторичной продукцией.

Продуктивность экосистем оценивается следующими величинами:

Валовый фотосинтез - органическое вещество, которое синтезируется за наблюдаемое время, включая израсходованное на дыхание растений. Эту величину называют также общей ассимиляцией (лат. assimi/otio - усвоение).

Чистый фотосинтез («наблюдаемый фотосинтез») - органическое вещество, накопленное в растительных тканях в единицу времени, за вычетом той части, которая использовалась растениями

на дыхание за то же время. Эту величину называют также чистой ассимиляцией.

Чистая продукция экосистемы - накопленное в единицу времени органическое вещество, не потребленное консументами, т. е. чистая первичная продукция за вычетом потребления ее консументами.

Вторичная продукция экосистемы - накопленное органическое вещество на уровне консументов в единицу времени. Консументы не продуцируют, а лишь используют ранее созданные органические вещества, часть которых расходуют на дыхание, а остальные превращают в ткани своего тела.

Высокие скорости продукции наблюдаются обычно в экосистемах при поступлении дополнительной энергии извне. В естественных экосистемах дополнительная энергия может поступать в разной форме: в лесу - в виде ветра и дождя, в заливах - кроме того, в виде прилива и т. д. На возделываемых полях дополнительная энергия поступает в виде работы человека и животных, горючего. Эти энергетические субсидии следует учитывать при оценках урожая. Высокий урожай поддерживается ценой больших вложений энергии, затраченной на обработку земли, орошение, удобрение, селекцию, борьбу с вредными насекомыми и т. д. Эти дотации могут превышать выход энергии с урожаем. В горючем, которое расходуется сельскохозяйственными машинами, содержится не меньше энергии, чем в солнечных лучах, падающих на поля. Интенсивное ведение сельского хозяйства превращает растительные и животные организмы в живые машины для производства органических веществ. В этих условиях большая часть энергии для производства картофеля, хлеба и мяса берется не от Солнца, а из ископаемого топлива.

Лишь сравнительно небольшая часть биосферы является плодородной в естественных условиях. Продуктивность экосистем определяется главным образом лимитирующими факторами: наличием воды, питательных солей, интенсивностью солнечной радиации, способностью системы использовать биогенные вещества и др.

Эти факторы в разных экосистемах различны. В пустыне - это вода, в глубоководных зонах моря - освещенность и недостаток питательных солей. Оба эти района представляют собой, по существу, «биологические пустыни» с очень низкой первичной продукцией.

Структура экосистемы также влияет на ее продуктивность. Первичная продукция лиственного леса обычно превосходит продукцию пшеничного поля благодаря наличию вертикальной ярусности, когда каждый ярус (деревья, кустарник, подрост, трава) поглощает некоторую часть солнечной энергии.

Население Земли составляет свыше 7,0 млрд человек, каждому требуется ежегодно около 1 млн ккал, т. е. человечеству необходимо 5 10¹⁵ ккал энергии пищи. В мире ежегодно собирается около 6,7*10¹⁵ ккал пищи, но из-за неравномерного распределения, потерь и низкого качества части урожая этого количества энергии оказывается недостаточно. Человек использует первичную продукцию не только как пищу, но и в виде волокон (хлопок, лен), и в качестве топлива (древесина и др.). В некоторых странах деревья сжигают гораздо быстрее, чем они могут расти, и леса превращаются в пустыни. Нехватка топлива побуждает иногда перерабатывать в горючее пищевую продукцию. Но исследования показали, что на производство спирта, например из кукурузы, уходит столько же высококачественной энергии, сколько заключено в получаемом спирте, или даже больше. Поэтому чистый выход энергии практически отсутствует. Смесь бензина со спиртом для заправки автомобилей продается, однако, в «зерновом поясе» США, так как там имеются излишки зерна, которые не могут быть реализованы на мировом рынке, хотя с точки зрения экологов это неразумно.

Описание потоков энергии является фундаментом экологического анализа для установления зависимости выхода полезных для человека продуктов от функционирования экосистемы.

Знание законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии имеют чрезвычайное практическое значение. Первичная продукция агроценозов и природных сообществ - основной источник пищи для человечества. Важна и вторичная продукция, так как животные белки включают ряд незаменимых аминокислот, которых нет в растительной пище. Пользуясь расчетами продуктивности экосистем, можно регулировать в них круговорот веществ, добиваясь выхода выгодной для человека продукции. Но необходимо хорошо представлять допустимые пределы изъятия растительной и животной биомассы, чтобы не разрушить экосистемы.