Дополнительные критерии вида
4. Молекулярно-генетический критерий. Основан на степени сходства и различия последовательностей нуклеотидов в нуклеиновых кислотах. Как правило, для оценки степени сходства или различия используются «некодирующие» последовательности ДНК (молекулярно-генетические маркеры). Однако в пределах одного и того же вида существует полиморфизм ДНК, а разные виды могут характеризоваться сходными последовательностями.
5. Физиолого-биохимический критерий. Основан на том, что разные виды могут различаться по аминокислотному составу белков. В то же время в пределах вида существует белковый полиморфизм (например, внутривидовая изменчивость многих ферментов), а разные виды могут иметь сходные белки.
6. Цитогенетический (кариотипический) критерий. Основан на том, что каждый вид характеризуется определенным кариотипом – числом и формой метафазных хромосом. Например, у всех твердых пшениц в диплоидном наборе 28 хромосом, а всех мягких – 42 хромосомы. Однако у разных видов могут быть очень сходные кариотипы: например, у большинства видов семейства кошачьих 2n=38 . В то же время, в пределах одного вида может наблюдаться хромосомный полиморфизм. Например, у лосей евразийских подвидов 2n=68, а у лосей североамериканских видов 2n=70 (в кариотипе североамериканских лосей на 2 метацентрика меньше и на 4 акроцентрика больше). У некоторых видов существуют хромосомные расы, например, у черной крысы – 42-хромосомная (Азия, Маврикий), 40-хромосомная (Цейлон) и 38-хромосомная (Океания).
7. Репродуктивный критерий. Основан на том, что особи одного вида могут скрещиваться между собой с образованием плодовитого потомства, похожего на родителей, а особи разных видов, обитающих совместно, не скрещиваются между собой, или их потомство бесплодно.
Однако известно, что в природе часто распространена межвидовая гибридизация: у многих растений (например, ивы), ряда видов рыб, земноводных, птиц и млекопитающих (например, волк и собака). В то же время в пределах одного вида могут существовать группировки, репродуктивно изолированные друг от друга.
8. Этологический критерий. Связан с межвидовыми различиями в поведении у животных. У птиц для распознавания видов широко используется анализ песен. По характеру издаваемых звуков различаются разные виды насекомых. Разные виды североамериканских светляков различаются по частоте и цвету световых вспышек.
9. Исторический (эволюционный) критерий. Основан на изучении истории группы близких видов. Этот критерий носит комплексный характер, поскольку включает сравнительный анализ современных ареалов видов (географический критерий), сравнительный анализ геномов (молекулярно-генетический критерий), сравнительный анализ цитогеномов (цитогенетический критерий) и другие.
Динамичность видов – проявляется во внутривидовой изменчивости, «размытости» границ ареала, образовании и распаде внутривидовых группировок различного объема и состава (популяций, рас, подвидов). Динамичность видов является следствием действия элементарных эволюционных факторов
Различие между видом и популяцией
Особи, принадлежащие к одному виду, имеют сходное строение и происхождение, имеют одинаковый кариотип и сходное поведение. Эти положения справедливы и для особей, принадлежащих одной популяции
Но есть и отличия между видом и популяцией. Особи, принадлежащие к одному виду, дают плодовитое потомство при скрещивании друг с другом, но не с особями других видов. Особи же, принадлежащие одной популяции, дают плодовитое потомство при скрещивании с особями других популяций того же вида
Наконец, ареал вида превышает ареал отдельных его популяций.
понятие вид не может быть применено к размножающимся бесполым путём агамным, самооплодотворяющимся и строго партеногенетическим организмам, потому что группировки таких организмов, равнозначные виду, выделяют по сходству фенотипов, общности ареала, близости генатипов по происхождению
23. Популяция. Экологическая и генетическая характеристика популяции. Генетическая стабильность популяции. Типы расселения популяции
ПОПУЛЯЦИЯ, совокупность особей одного вида с общим генофондом. в течение большого числа поколений населяющая определённое пространство или объём (водный) с относительно однородными условиями обитания и относительно обособленная (изолированная) от других совокупностей этого вида. Особи популяции свободно скрещиваются между собой. В составе вида, занимающего определённый ареал, может быть одна (редко), несколько или много популяций. Подходящие для жизни места обитания хоть и встречаются часто в пределах ареала вида, но, как правило, не покрывают весь ареал, напр., двудомная крапива распространена широко, но встречается только во влажных тенистых местах с плодородными почвами. Бабочка капустная белянка и её гусеницы встречаются там, где выращивается капуста, – на огородах и полях, а поселения европейского крота, хорошо заметные по выбросам земли, можно увидеть на лесных опушках и лугах.
Популяция представляет собой не хаотическое скопление особей, а устойчивое, имеющее определённую структуру образование. Особи популяции различаются по возрасту, полу, генотипу. но тесно связаны между собой. Большинство связей направлено на воспроизводство популяции, что определяется, прежде всего, взаимоотношениями между полами и возрастными группами. Длительное устойчивое существование популяции зависит от численности особей в ней. Однако численность для каждого вида различна, напр., численность популяции африканского слона может быть в несколько десятков особей, а атлантической сельди – в несколько тысяч. Численность популяции постоянно колеблется, но популяция не может длительно существовать, если её численность будет ниже некоторого предела, характерного для каждого вида. Внутри популяции случайное свободное скрещивание и «перемешивание» генофонда осуществляется легче и чаще, чем между различными территориально разобщёнными популяциями. Поэтому генотипическое сходство внутри популяции гораздо выше, чем за её пределами. Оно нарушается при возникновении у отдельных особей наследственных изменений (мутаций), которые в результате свободного скрещивания распространяются в популяции, что ведёт к её генетической гетерогенности (разнородности) и создаёт условия для действия естественного отбора. Таким образом, эволюционный процесс начинается с элементарных генетических событий в популяциях – микроэволюций. которые лежат в основе макроэволюционных процессов
Экологические факторы и их взаимодействие. Примеры
Живые организмы находятся в постоянном взаимодействии друг с другом и факторами неживой природы. Видовой состав данной местности определяется историческими и климатическими условиями, а взаимоотношение организмов друг с другом и с окружающей средой - характером питания.
Среда - это комплекс окружающих условий, которые действуют на особь, популяцию, сообщество (биоценоз) в месте их обитания.
Жизнь возникла в воде. Из водной среды организмы вышли на сушу и освоили почвенно-воздушную и почвенную среды. Специфической средой обитания для ряда организмов стали другие живые организмы. Так возникли паразитические формы, симбионты, комменсалы. Любой организм существует в соседстве с другими живыми существами, на которые он влияет и в то же время находится под их воздействием. Оказывают влияние на живые организмы такие факторы, как свет, температура, влажность, климат и др. Элементы среды обитания, которые способны оказывать прямое или косвенное влияние на живые организмы хотя бы на одной из стадий их индивидуального развития, называются экологическими факторами. Среди них различают три группы факторов.
Абиотические, или физические - факторы неживой природы (свет, температура, вода, соленость, радиоактивные излучения, рельеф местности и т.д.).
Биотические факторы - совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие. Есть внутривидовые и межвидовые взаимодействия.
К внутривидовым взаимоотношениям относят факторы, проявляющие себя на популяционном уровне (особенности поведения, продолжительность жизни, возраст, половой состав и др.). К внутривидовым взаимоотношениями относят конкуренцию (соперничество между особями одного вида за местообитание и пищевые ресурсы).
Межвидовые взаимоотношения могут быть безразличными, вредными и полезными для партнеров.
При нейтрализме две популяции не влияют друг на друга, так как экологические требования у них различны, например, гидроидные полипы на раковине моллюска.
К вредным взаимоотношениям можно отнести межвидовую конкуренцию. К взаимополезным относят: протокооперацию, симбиоз и мутуализм. К полезнонейтральным относят комменсализм: нахлебничество, квартирантство, сотрапезничество.
Полезно-вредными считаются паразитизм и хищничество.
3. Антропогенные факторы - человек и все формы его деятельности, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни.
Одни экологические факторы необходимы организму, без них невозможна жизнь; другие не являются обязательными. Все факторы, необходимые для жизни организма (популяции, сообщества), определяют условия его существования.
Большинство экологических факторов (температура, влажность, интенсивность солнечной радиации, источники пищи, конкуренты, паразиты и др.), подвержены значительным колебаниям в пространстве и времени.
Воздействие экологического фактора зависит от его интенсивности.
Интенсивность действия факторов называют оптимальной (opt) в том случае, если обеспечивается наиболее благоприятное существование организма. Для каждой особи, популяции, биоценоза оптимальное значение того или иного фактора различно. Оно меняется с возрастом, зависит от силы воздействия других факторов. Недостаточное или избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизни особи. Минимальное (min) и максимальное (max) значение действующего фактора, при которых возможна жизнедеятельность, называют пределами выносливости. Это критические точки, за пределами которых существование живого уже невозможно.
Границы, за которыми наступает гибель, называют верхними и нижними пределами выносливости. Фактор среды в конкретных условиях, наиболее удаленный от оптимума, снижает возможность существования вида в данных условиях, несмотря на оптимальные сочетания остальных факторов. Такой фактор, интенсивность которого приближается к пределу выносливости или выходит за его пределы, называют ограничивающим, или лимитирующим.
Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида - расселение его по земной поверхности. Так, например, распространение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, а на юг в сухие (аридные) районы - недостатком влаги и слишком высокими температурами. Ограничивающим фактором, определяющим низкую "плотность населения" в глубоководной зоне океана при всей жесткости условий, является пища, ее ограниченность. Биотические факторы также могут быть ограничивающими. Инжир, который на родине (районы Средиземноморья) опыляется одним из видов ос, завезен в Калифорнию, где стал плодоносить только после того, как туда были доставлены опылители - осы.
Факторы среды могут оказаться ограничивающими в одних условиях и неограничивающими в других. Например, в условиях яркого солнечного освещения недостаток цинка в почве может быть ограничивающим фактором для растений. В тени то же количество микроэлемента для данного вида растения оказывается вполне достаточным.
Сочетание всех "ограничивающих" факторов называют сопротивлением среды.
Одни виды способны выдерживать значительные отклонения от оптимального значения фактора, т.е. обладают широким диапазоном выносливости (например, медведь) и могут существовать при значительных изменениях климата и пищи. Их называют эврибионтными. Другие (стенобионтные) имеют узкий диапазон выносливости и существуют в относительно постоянных условиях среды (например, форель).
Иногда может происходить компенсация одного фактора другими, например, в местах, где мало кальция и много стронция, моллюски используют последний для построения раковины. Низкая температура на северном пределе распространения растительности компенсируется продолжительностью в течение суток светового периода (беспрерывный световой день летом).
Компенсация одного фактора другим всегда ограничена. Ни один из необходимых для жизни факторов не может быть заменен другим.
Для жизни и процветания в тех или иных условиях организм должен располагать всеми веществами, которые ему необходимы. Потребности к факторам внешней среды неодинаковы у разных видов, у одного и того же вида в разных условиях, а также на разных этапах жизненного цикла. Например, взрослые крабы из моря могут заходить в реки с достаточным содержанием в воде хлорида. Однако их личинки в реке жить не могут.
Генетические характеристики популяции
Генетически популяция характеризуется ее генофондом (аллело-фондом). Он представлен совокупностью аллелей, образующих генотипы организмов данной популяции. Генофонды природных популяций отличает наследственное разнообразие (генетическая гетерогенность, или полиморфизм), генетическое единство, динамическое равновесие доли особей с разными генотипами.
Наследственное разнообразие заключается в присутствии в генофонде одновременно различных аллелей отдельных генов. Первично оно создается мутационным процессом. Мутации, будучи обычно рецессивными и не влияя на фенотипы гетерозиготных организмов, сохраняются в генофондах популяций в скрытом от естественного отбора состоянии. Накапливаясь, они образуют резерв наследственной изменчивости. Благодаря комбинативной изменчивости этот резерв используется для создания в каждом поколении новых комбинаций аллелей. Объем такого резерва огромен. Так, при скрещивании организмов, различающихся по 1000 локусов, каждый из которых представлен десятью аллелями, количество вариантов генотипов достигает 101000, что превосходит число электронов во Вселенной.
Генетическое единство популяции обусловливается достаточным уровнем панмиксии. В условиях случайного подбора скрещивающихся особей источником аллелей для генотипов организмов последовательных поколений является весь генофонд популяции. Генетическое единство проявляется также в общей генотипической изменчивости популяции при изменении условий существования, что обусловливает как выживание вида, так и образование новых видов.
Генетическая стабильность популяции выражается в формулировке закона Харди-Вайнберга, который отражает равновесие частот генов и генотипов в панмиктической популяции: «В безгранично большой популяции в отсутствии мутаций, избирательной миграции организмов и давления естественного отбора первоначальная частота аллелей (генов и генотипов) остается неизменной из поколения в поколение».
Случайные расселения - происходят только в однородной среде и характеризуются равномерным распределением особей на занимаемой ими территории, но по мере их размножения приобретают групповой ("пятнистый") характер.
Групповое расселение - наиболее распространенный вид расселения популяции, который обеспечивает ей более высокую устойчивость к неблагоприятным условиям по сравнению с отдельной особью; в некоторых случаях может превращаться в однородное расселение. У животных, ведущих активный образ жизни, происходит интенсивное перемешивание популяций, для которых характерны большие ареалы. Популяции малоподвижных животных занимают малую площадь ареалов, имеют четкие границы. Как правило, мелкие животные занимают относительно небольшие ареалы, а более крупные - обширные. Бывают и исключения, например, популяция прыткой ящерицы может занимать ареал площадью от 0,1 до неск-ких га.
24. Закон Харди – Вайнберга и условия его выполнения. Практическое применение закона Харди –Вайнберга для анализа человеческой популяции. Часто ты алелей и генотипов. Менделевская популяция, причины их отсутствия в природе.
p2+2pq+q2=1; p+q=1
p2 – количество гомозигот в популяции по доминантному признаку
q2 – количество гомозигот по рецессивному признаку
2pq - количествогетерозигот
В пределах генофонда популяции доля генотипов, содержащих разные аллели одного гена; при соблюдении некоторых условий из поколения в поколение не изменяется. Эти условия описываются основным законом популяционной генетики, сформулированным в 1908 г. английским математиком Дж. Харди и немецким врачом-генетиком Г. Вайнбергом. «В популяции из бесконечно большого числа свободно скрещивающихся особей в отсутствие мутаций, избирательной миграции организмов с различными генотипами и давления естественного отбора первоначальные частоты аллелей сохраняются из поколения в поколение».
Допустим, что в генофонде популяции, удовлетворяющей описанным условиям, некий ген представлен аллелями А1 и А2, обнаруживаемыми с частотой р и q. Так как других аллелей в данном генофонде не встречается, то р+q = 1. При этом q = 1—р.
Соответственно особи данной популяции образуют р гамет с аллелем А1 и q гамет с аллелем А2. Если скрещивания происходят случайным образом, то доля половых клеток, соединяющихся с гаметами А1, равна р, а доля половых клеток, соединяющихся с гаметами A2, — q. Возникающее в результате описанного цикла размножения поколение F1 образовано генотипами AlA1, A1A2, A2A2, количество которых соотносится как (р + q) (р + q) = р2 + 2pq + q2 (рис. 10.2). По достижении половой зрелости особи AlAi и АгА2 образуют по одному типу гамет — A1 или A2 — с частотой, пропорциональной числу организмов указанных генотипов (р и q). Особи A1A2 образуют оба типа гамет с равной частотой 2pq/2.
Таким образом, доля гамет A1 в поколении F1 составит р2 + 2pq/2 = р2 + р(1—р) = p, а доля гамет А2 будет равна q2 + 2pq/2 = q2 + + q(l-q) = q.
Так как частоты гамет с разными аллелями в поколении FI в сравнении с родительским поколением не изменены, поколение F2 будет представлено организмами с генотипами AlA1, A1A2 и А2А2 в том же соотношении р2 + 2pq + q2. Благодаря этому очередной цикл размножения произойдет при наличии р гамет A1 и q гамет А2. Аналогичные расчеты можно провести для локусов с любым числом аллелей. В основе сохранения частот аллелей лежат статистические закономерности случайных событий в больших выборках.
Уравнение Харди—Вайнберга в том виде, в котором оно рассмотрено выше, справедливо для аутосомных генов. Для генов, сцепленных с полом, равновесные частоты генотипов AlA1, A1A2 и А2А2 совпадают с таковыми для аутосомных генов: р2 + 2pq + q2. Для самцов (в случае гетерогаметного пола) в силу их гемизиготности возможны лишь два генотипа A1— или А2 —, которые воспроизводятся с частотой, равной частоте соответствующих аллелей у самок в предшествующем поколении: р и q. Из этого следует, что фенотипы, определяемые рецессивными аллелями сцепленных с хромосомой Х генов, у самцов встречаются чаще, чем у самок.
Еще одно следствие общего порядка заключается в том, что в случае неравенства частоты аллеля у самцов и самок разность между частотами в следующем поколении уменьшается вдвое, причем меняется знак этой разницы. Обычно требуется несколько поколений для того, чтобы возникло равновесное состояние частот у обоих полов. Указанное состояние для аутосомных генов достигается за одно поколение.
Закон Харди — Вайнберга описывает условия генетической стабильности популяции. Популяцию, генофонд которой не изменяется в ряду поколений, называют менделевской. Генетическая стабильность менделевских популяций ставит их вне процесса эволюции, так как в таких условиях приостанавливается действие естественного отбора. Выделение менделевских популяций имеет чисто теоретическое значение. В природе эти популяции не встречаются. В законе Харди — Вайнберга перечислены условия, закономерно изменяющие генофонды популяций. К указанному результату приводят, например, факторы, ограничивающие свободное скрещивание (панмиксию), такие, как конечная численность организмов в популяции, изоляционные барьеры, препятствующие случайному подбору брачных пар. Генетическая инертность преодолевается также благодаря мутациям, притоку в популяцию или оттоку из нее особей с определенными генотипами, отбору.
Менделевская популяция
- Число особей велико (отсутствие погрешностей)
- Панмиктическая
-В ней нет мутаций
- Нет миграций
- Нет естественного отбора
Реальная популяция
- Конечное число особей
- Избирательность
- Мутации есть
- Существуют миграции