Основоположники отечественной экологии животных

Вклад в развитие экологии ряда ученых первой половины XIX века был достаточно велик, но только профессор Московского университета Карл Францевич Рулье (1814-1858) был действенным движителем этого нового направления в зоологии и во всей биологии, создав стройную экологическую концепцию и глубоко обосновав метод экологического изучения животных (Петров, 1949; Райков, 1955; Микулинский, 1957; Новиков, 1960, 1980; Дементьев, 1970). Среди русских предшественников Дарвина его считают основоположником отечественной экологии.

Подобно многим другим ученым, занимавшимся широким кругом теоретических проблем, Рулье не оставил какого-либо специального труда с изложением в полном, развернутом виде своих взглядов в области экологии. Они рассеяны в многочисленных статьях, в университетских курсах и публичных лекциях, в которых сформулированы важнейшие принципы и методы экологии и удивительно точно раскрыто ее содержание. Исходной теоретической посылкой, имевшей определяющее значение для развития экологических идей Рулье, был принцип теснейшей взаимосвязи организма с окружающей средой и непрерывного их развития.

В статье «О первом появлении растений и животных на Земле» К.Ф. Рулье (1852; цит. по: 1951) подчеркивал, что животные живут только потому, что находятся во взаимном действии, или общении, с относительно внешним для них миром. Из признания неразрывной связи между организмом и окружающей его природой логически следовал вывод о необходимости изучения жизни и строения животных в их зависимости от среды. Иными словами, все зоологические исследования должны носить экологический характер.

«Научный путь, - писал Рулье, - есть опытное исследование предмета или явления в его последовательном развитии не как уединенного, оторванного, но как необходимо связанного с другими относительно внешними явлениями» (1852; цит. по: 1951). Этот вывод тем более важен, что в годы деятельности Рулье в зоологии безраздельно господствовала формальная систематика и столь же формальная описательная морфология; ученые были поглощены эфемерными новоописаниями экзотических животных.

Он настойчиво пропагандировал необходимость краеведческих исследований, изучения родной природы вместо путешествий в отдаленные страны, дававших весьма скудные результаты для познания жизни животных в зависимости от условий существования. К. Рулье говорил, что ближайшей задачей занимающегося нашей наукой должно быть точное изучение местной фауны. Экологический подход должен принести наибольшие плоды именно в условиях местной природы, где имелись налицо все объективные возможности для повседневного углубленного исследования животного мира.

Все принципиальные идеи были с предельной ясностью и вместе с тем удивительно образно выражены К. Рулье в его широко известной метафоре относительно изучения трех вершков болота: «Полагаем задачей, достойной первого из первых ученых обществ, назначить следующую тему для труда первейших ученых: «Исследовать три вершка ближайшего к исследователю болота относительно растений и животных, и исследовать их в постепенном взаимном развитии организации и образа жизни посреди определенных условий».

В статье «Об исчезновении городских ласточек» К.Ф. Рулье сперва выводит истинную методу исследования и объяснения явлений органической природы, основывая ее на глубоко верной мысли, что в оценке явлений органической природы должно обращать внимание преимущественно на многопричинность и текущее образование или ход явления, которое, следовательно, зависит:

1) от организма животного или растения;

2) от всей сложности внешних условий: климата, местности, пищи, безопасности;

3) от всего ряда предшествовавших жизненных явлений изучаемого животного или растения; ряда, в котором каждое явление зависит от предыдущих и обусловливает последующие.

Пропагандируя необходимость изучения жизни животных в их взаимодействии со средой обитания, в том числе с другими организмами, К.Рулье неизменно подчеркивал, что как сами животные, так и вся окружающая их природа находятся в состоянии непрерывного изменения, развития. Эти взгляды отражены в его третьем генетическом законе - «законе подвижности жизненных элементов», охватывающем все формы динамики факторов среды и функций организмов и являющимся логическим развитием первого генетического закона. Он различал периодичность «общих деятелей» и соответственно «явлений образа жизни животных», а также изменений целых фаун в течение суток, месяцев, года и веков (т. е. геологических периодов). Среди них особенно большое внимание К. Рулье уделял рассмотрению сезонной динамики жизни животных. В связи с этим в ряде своих работ он показал последствия влияния сезонных изменений среды на размещение, миграции и кочевки («течения») животных. В числе сезонных перемещений он описал не только перелеты птиц, но и массовые миграции ряда видов зверей (северных оленей, леммингов, белок), а также вертикальные перекочевки в горах в зависимости от снежного покрова. Конечно, далеко не во всех случаях К.Рулье правильно объяснял указанные сложные явления, но это вполне естественно, учитывая состояние науки того времени. Важно то внимание, которое уделял Рулье динамике среды и поведению животных. Не случайно именно этот круг вопросов послужил темой магистерской диссертации одного из лучших учеников К.Ф. Рулье - Н.А. Северцова, воодушевленного, по его собственному признанию, блестящими лекциями своего профессора.

Для воззрений К.Ф. Рулье в области теории эволюции и экологии чрезвычайно характерно, что он неизменно придавал первостепенное значение сельскохозяйственной практике, рассматривая ее не только как сильнейший аргумент в пользу своих материалистических идей, но и как объект приложения научных выводов. Он постоянно подчеркивал необходимость практической целенаправленности зоологических исследований.

Большое внимание К. Рулье уделял проблемам акклиматизации и одомашнивания новых видов животных, а также делу охраны природы. Конечно, не все рекомендации этого ученого теперь могут быть признаны правильными (например, предложения акклиматизировать в России большого кенгуру), но эти частности не меняют общей сути дела. В анализе результатов акклиматизации он усматривал богатый источник научных данных. «Ныне, когда в Австралию перевозят не только домашних животных, но даже диких птиц, - писал К. Рулье, - наука особенно настоятельно требует внимательно следить за изменениями вновь перевезенных существ и за приурочиванием их к новым физическим условиям. Мы уверены, что наука выиграет от того чрезвычайно много, по крайней мере более, нежели от десятков обыкновенных путешествий и от тысяч вновь описанных родов и видов животных: она ознакомится с законами и процессами, хотя не прибудет в ней ни одного нового названия животных».

В речи, произнесенной при открытии Комитета акклиматизации животных, К. Рулье развернул целую программу охраны, акклиматизации и одомашнивания полезных животных. В ней предусматривалось улучшение условий обитания животных, искусственное их расселение, а также приручение и полное одомашнивание. При этом он предвидел возможность появления у одомашненных животных новых полезных свойств. Акклиматизацию он рассматривал как конечную цель власти человека на полезное и дикое животное.

В практическом вопросе улучшения пород домашних животных К. Рулье исходил из своего принципа неразрывной связи организма со средой и тесной «приуроченности» (приспособленности) животных, в том числе и домашних, к условиям обитания. Вследствие этого и межпородное скрещивание принесет надлежащие результаты лишь постольку, поскольку сохранится связь улучшаемой породы с привычными для нее экологическими условиями.

В области экологии К. Рулье не ограничивался формулировкой общих ее положений, но затронул многие конкретные проблемы и вопросы, имеющие весьма большое значение, причем затронул их оригинально и глубоко. Так, мы находим в его «Зообиологии» определение такого фундаментального понятия, как среда, и классификацию физических и биотических факторов среды. К внешним условиям жизни животных К. Рулье относил не только физические и биотические факторы, но и деятельность человека. Он писал, что под наружными условиями мы разумеем все то, что действует на животное снаружи, то есть воздух, теплоту, воду, почву, растущие на земле растения, живущих на ней животных и самого человека, когда они действуют на какое-либо животное. Правда, по мнению К. Рулье, человек имеет небольшое значение в природе, как материальный ее деятель, однако же и он влияет на жизнь животных. Это воздействие выражается в том, что человек изменяет физические условия, посреди которых живут растения и животные, то есть почву, болота, воды и леса, а тем изменяет приволье в пище, в приюте и климате для животных.

К.Ф. Рулье специально интересовался вопросами экологической морфологии, поскольку в ней находило отражение влияние среды на формообразование у животных. В той же «Зообиологии» Рулье рассматривал сезонные изменения волосяного покрова и оперения в связи со сменой климатических условий. В частности, он подчеркивал терморегуляционное значение побеления меха в зимнее время у ряда северных зверей, что ныне отрицается специалистами.

Следует отметить высказывания Рулье о географической и экологической изменчивости животных. Он связывал эти явления с приспособлением животных к различным условиям обитания в отдельных «урочищах» их ареалов. Достойно упоминания, что этот вывод Рулье основывал преимущественно на промысловых объектах, ссылаясь на изменчивость морфологических признаков пушных зверей, морских котиков, беломорских сельдей под влиянием местных условий обитания («В каждой части и заливе моря сельдь имеет свою частную печать»).

Примечательно то, что К. Рулье подчеркивал изменчивость не только морфологических признаков, но и экологических особенностей, а также стереотипа поведения. Многие животные изменяют несколько свои обычаи, применяясь к местности. Ястреб-мышелов (вероятно, канюк?), который в одном месте вылетает на добычу только вечером за полевыми мышами, в другом месте охотится за мелкими птицами, за воробьями. Белоголовый орел здесь ловит рыбу, а там отыскивает падаль и т. д. Данному аспекту изменчивости животных долго не уделялось должного внимания со стороны экологов, несмотря на все его значение для правильного понимания экологической пластичности и выявления материальной основы действия естественного отбора.

К. Рулье успешно применял экологический подход и к проблемам палеонтологии, объясняя развитие органического мира приспособлением ко все более усложняющимся условиям существования.

В трудах К.Ф. Рулье изложены не только принципы экологии животных и показано теоретическое и практическое ее значение, но отчетливо сформулированы основные методические установки. Эти важнейшие методические принципы таковы:

1) объектами исследования должны быть не только отдельные виды животных, но и их комплексы;

2) экологическое исследование призвано отражать динамику изучаемых объектов и явлений;

3) основное внимание надлежит обращать на изучение местной природы, избирая наиболее характерные ее участки;

4) экологическое исследование должно осуществляться путем длительных стационарных комплексных наблюдений, охватывающих все многообразие жизни животных в их взаимодействии со средой обитания;

5) наблюдения в природе желательно сочетать с лабораторными экспериментами, призванными вскрыть наиболее существенные связи организма с факторами среды;

6) весьма ценные результаты могут быть достигнуты путем использования итогов практической деятельности человека, направленной на овладение и преобразование природы (сельское хозяйство, промыслы, акклиматизация, одомашнивание).

Примечательно, что К. Рулье в тесной связи с экологией трактовал вопросы зоопсихологии. В курсе зообиологии анализ поведения животных даже предварял характеристику их образа жизни.

В литературе широко распространено мнение, что К. Рулье был только теоретиком и пропагандистом экологии, а сам экологическими исследованиями практически не занимался. На самом деле в его работах содержится немало оригинальных фактов и наблюдений, а статья, посвященная массовому размножению озимой совки и прогнозу ее численности, дает хороший пример удачного сочетания различных приемов экологического исследования, в том числе и экспериментального.

К сожалению, как это нередко бывало в прошлом русской науки, экологические идеи К.Ф. Рулье при его жизни не были оценены в полной мере и не получили должного применения в научной практике, хотя исследования Н.А. Северцова (1855) и М.Н. Богданова (1871) всецело были основаны на идеях К. Рулье и были выдающимся явлением не только в годы своей публикации, но и остаются таковыми по сей день. Семена, посеянные Рулье, принесли богатые всходы спустя много лет, уже в наше время.

К сожалению, идейное наследство К.Ф. Рулье не вышло за пределы нашей страны и зарубежные биологи не были знакомы с творчеством этого замечательного русского ученого.

В последние годы своей деятельности в качестве профессора университета К. Рулье получил прекрасную возможность убедиться в высокой эффективности развиваемых им идей. Дело в том, что в 1855 г. в Москве появилась скромно оформленная книга - магистерская диссертация ученика К.Ф. Рулье - Николая Алексеевича Северцова (1827-1885) под названием «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии». На ее титульном листе был помещен в качестве эпиграфа известный афоризм К.Рулье о трех вершках болота.

Н. А. Северцов сетует на одностороннее увлечение зоологов формальной систематикой, сравнительной анатомией и эмбриологией, тогда как «по окончании зародышевого развития животное только начинает свою самостоятельную жизнь, то есть тогда начинается деятельность целого организма, возбуждаемая впечатлениями извне. Эта деятельность проявляется рядом явлений биологических, из которых каждое есть результат, внешнее проявление жизненных процессов, совершающихся внутри организма и составляющих исключительный предмет физиологии. Таковы выбор пищи, выбор местности, разнообразные движения, каждое с определенной целью. Вследствие этой деятельности и потребностей, удовлетворение которых животное находит только вне своего собственного организма, являются определенные отношения животного к среде, в которой оно живет. Кроме сходства или несходства в признаках животное сохраняет не менее определенные жизненные отношения к другим видам животных и к остальным особям своего вида. Оно одиноко или общественно, общественно постоянно или для определенной цели; при производстве себе подобных оно не ограничивается физиологическим процессом оплодотворения и развития зародыша; у высших из раздельнополых животных есть семейная жизнь, воспитание молодых, определенные отношения самца к самке, родителей к детям» (Северцов, 1950).

Книга Н. Северцова не составила бы важного этапа в становлении отечественной экологии, если бы ограничилась одним лишь практическим применением идей К. Рулье. Н. Северцов настолько углубил и развил их, а также столь оригинально разработал метод экологического анализа группировок животных, не говоря об обилии фактов и важных обобщений, что во многих отношениях превзошел своего учителя и других современных зоологов. Он придал своему исследованию выраженный динамический характер, проследив изменения группировок наземных позвоночных животных на протяжении ряда лет, по сезонам, в течение суток и выявив тесную взаимную связь между ними.

Основные черты метода, принятого Н. Северцовым, коротко могут быть изложены в следующих пунктах:

- изучение животных не порознь, а в тесном взаимодействии как друг с другом, так и с окружающей средой;

- изучение их в состоянии непрерывного развития;

- исследование не путем кратковременных экспедиций, а при помощи длительных, многолетних стационарных наблюдений на достаточно обширной и разнообразной в ландшафтном отношении территории, чтобы наиболее полно и глубоко вскрыть динамику жизни фауны в зависимости от изменяющейся в пространстве и времени среды обитания; сосредоточение внимания в пределах изучаемой территории на группировках животных, приуроченных к известным характерным участкам местности; широкое использование метода сравнения, или, выражаясь современным языком, сравнительного эколого-географического метода.

Все выводы работы Н. Северцова подчеркивают зависимость различных сторон жизни животных от окружающей среды.

Н. Северцов неоднократно специально подчеркивал необходимость, как сейчас именуют, биоценологического подхода к зоологическим исследованиям. Он исходил из того, что животные, то есть звери и гады, постоянно, а птицы преимущественно во время вывода детенышей группируются в мелкие местные фауны. Он утверждал, что изучение группировки животных на малых пространствах, изучение этих крошечных элементарных фаун есть самая твердая точка опоры для вывода общих законов распределения животных на земном шаре.

В период полевых исследований Н. Северцова фауна наземных позвоночных Воронежской губернии отличалась значительным разнообразием. Но уже тогда на ней и всей природе сказывалась деятельность человека. Этот процесс не мог остаться незамеченным таким тонким наблюдателем, как Северцов. В настоящее время, когда антропогенные факторы оказывают столь глубокое и разностороннее воздействие, для нас особенно примечательно то обстоятельство, что эти факторы и раньше привлекали внимание натуралистов.

Книга Н.А. Северцова получила весьма высокую оценку А.Ф. Миддендорфа, которому довелось рецензировать ее в связи с соисканием так называемой Демидовской премии. Этот авторитетный академик всецело поддержал своего молодого коллегу, весьма лестно оценив его труд и высказав сожаление, что соискателю нельзя сразу же присвоить ученую степень доктора. Миддендорф не просто похвалил работу Северцова, но специально подчеркнул новаторский ее характер и ни словом не упомянул о том, что фактически уже десять с лишним лет как он сам наметил и осуществил аналогичное исследование и которому он, А. Ф. Миддендорф, уступил в этом деле свой приоритет.

В отзыве А. Миддендорф неоднократно подчеркивал выдающееся принципиальное значение работы Н. Северцова и применявшегося им метода, значение, далеко выходящее за пределы нашей страны. А. Миддендорф указывал, что эта книга представляет совершенно новое явление в русской литературе и свидетельствует о научной смелости молодого автора, которому надобно было вовсе покинуть избитую, обыкновенную тропу и искать главнейших целей зоологической географии не в подробном, хотя и сравнительном, исчислении животных пород исследуемой страны, а напротив того, в разрешении несравненно труднейшей задачи, то есть в определении той тесной связи, которая существует между отличительными свойствами данной фауны и особенностями как той почвы, на которой она живет, так и того климата, в котором она дышит и развивается.

Отдавая должное стремлению Н. Северцова к раскрытию экологических связей и закономерностей, А. Миддендорф предостерегал от упрощенной трактовки зависимости жизни животных от климатических условий и одновременно совершенно справедливо отмечал значение точно установленных фактов.

К сожалению, пожелание А. Миддендорфа о необходимости издания книги Н. Северцова на иностранных языках оказалось неосуществленным. Это оставило Н. Северцова неизвестным как эколога подавляющему большинству зарубежных зоологов, и его диссертация не произвела должного воздействия на формирование и развитие мировой экологии. В дальнейшем Н. Северцов практически прекратил исследования в столь удачно начатом экологическом направлении, посвятив свой талант проблемам исторической зоогеографии. Более того, выдающийся труд Н. Северцова вскоре, спустя какое-нибудь десятилетие, оказался забытым даже русскими зоологами. Он получил должную оценку только в наше время, в период интенсивного развития экологии, когда всем стала ясна историческая роль Н.А. Северцова в формировании данной научной дисциплины.