Окружающей среды на организм
При изучении воздействия окружающей среды на организм обычно рассматривают три основных аспекта:
1. Среда дает ресурсы – все то, что находится с организмом в вещественно-органических отношениях (энергия света, минеральное питание, пища животных и т. п.).
2. Среда обеспечивает условия обитания – все идентифицируемые или не идентифицируемые параметры, которые повышают эффективность использования ресурсов: температура, влажность, давление, радиация и т.п.
3. Пространство, время – это та общая основа, которая позволяет организму идентифицировать свое отношение к окружающей среде и ее объектам.
Причем именно влияние пространства и времени на организм является в настоящее время приоритетной научной задачей.
При рассмотрении всех аспектов воздействия факторов окружающей среды на организм лежит принцип лимитирующих факторов, нашедший отражение в концепции толерантностии законе минимума: если хотя бы один из экологических факторов приближен или выходит за пределы критических значения, то, несмотря на оптимальное сочетание всех других факторов, организму грозит гибель.
Понятие «толерантность вида» совпадает с понятиями «экологическая валентность» и «экологическая пластичность». Эта концепция была выдвинута в 1848 г. Либихом как частный вывод, а в 1913 г. была обобщена Шелфордом, который установил, что максимальное значение фактора также вредно для нормальной жизнедеятельности организма, как и минимальное. Эти два предела, называемые пределами толерантности, могут оказаться близкими к критическим пределам, переносимыми данным организмом.
В соответствии с концепцией толерантности, виды, обладающие большой экологической пластичностью к некоторому фактору, называются эврибионтами (эври – широкий),в противном случае – стенобионтами (стено - узкий).
Например, по отношению к температуре, можно говорить о стено- и эвритермах (рис.9.2)
Рис. 9.2. Сравнение относительных пределов толерантности по температуре
(по Ф. Руттнеру)
Диапазон толерантности организма не остается постоянным. Он может сужаться в случае, если какой-либо из факторов близок к пределу, или когда в процессе размножения многие факторы становятся лимитирующими. В тоже время диапазон толерантности может и расширяться, поскольку многие организмы способны снизить лимитирующее действие факторов, создав, например, определенный микроклимат (микросреду). Здесь возникает определенная компенсация факторов, которая наиболее эффективна на уровне сообществ. Такая компенсация обычно создает условия для физиологической адаптации (например, физиологической акклиматизации) вида-эврибионта, который создает в данном месте своеобразную популяцию – экотип, пределы толерантности которого соответствуют местным условиям. При более глубоких адаптационных процессах могут появиться и генетические рассы.
При этом действует правило взаимодействия факторов: оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действует определенный фактор. Поэтому в процессе своего развития организм может частично заменять дефицитное вещество или фактор каким-либо другим веществом или фактором, но не беспредельно.
Таким образом, для любого организма (вида) существует правило оптимума: положительное или отрицательное влияние фактора зависит от силы его проявления и воздействия. Для каждого организма всегда найдется определенное свое сочетание условий среды, оптимальных для его роста и развития. Чем ближе значение фактора к критическому, тем больше сил отдельный организм и вид в целом тратит на адаптацию, чувствуя себя при этом угнетенно (рис.9.3).
Рис. 9.3. Правило оптимума (общий закон биологической стойкости М.Ламотта)
Адаптация – это приспособление организмов к факторам окружающей среды, развивающееся под воздействием трех основных факторов: изменчивости, наследственности и естественного (искусственного) отбора.
На сегодняшний день известны два основных принципа адаптации:
1. Адаптация является свойством всего живого.
2. За каждое приспособление приходится расплачиваться.
Существуют три основные пути адаптации:
1. Активный – вырабатывать регуляторные механизмы организма: физиологические, морфологические;
2. Пассивный – следовать изменениям среды;
3. Поведенческий – избегать неблагоприятных воздействий среды.
Общая концепция толерантности имеет ряд дополнений, характеризующих особенности и условия адаптационных процессов:
1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности по отношению к одному факторы и узкий по отношению к другому.
2. Сумма экологических валентностей организма по всем факторам составляет экологический спектр вида.
3. Экологические спектры различных видов не совпадают. Несовпадением экологических спектров различных видов объясняется их экологическая индивидуальность (Раменский).
4. Виды с широкими экологическими спектрами имеют более значительные ареалы.
5. Каждый экологический фактор по-разному влияет на различные функции организма.
6. В природе организмы как правило не находятся в зоне, оптимальной для из развития. В связи с этим различают понятия синэкологического оптимума – оптимальной окружающей среды, а также физиологического оптимума – оптимальных условий существования самих организмов.
7. Параметры оптимума у отдельных особей вида не совпадают. Экологическая валентность вида всегда шире, чем экологическая валентность особи.
8. Для разных стадий жизни одного вида границы оптимума меняются.