Биотические сообщества (биоценозы)

Основы экологии сообществ

Экология сообществ(синэкология) изучает вопросы формирования структуры и динамики естественных сообществ, а также их взаимоотношения с окружающей средой.

Понятие сообщества

Отдельная особь, вид, популяция не могут существовать без взаимодействия с популяциями других организмов. Все популяции живут в сообществах.

Сообщество– совокупность популяций, которые достаточно долго проживают совместно на определенной территории (симпатрических популяций).

Существуют три основных направления в изучении взаимодействий и обусловленных ими взаимоотношений между организмами:

1. Традиционное, в основе которого находится теоретический анализ экспериментальных данных по изменению численности, динамик взаимодействия популяций.

2. Изучение природных процессов, когда рассматривают изменение динамики и численности популяций.

3. Анализ совокупности популяций, при котором обращают внимание на результаты взаимодействия, а механизмы взаимодействия игнорируются.

По существу факторов, лежащих в основе взаимоотношений между популяциями, В. Н. Беклемишев выделил следующие виды этих взаимоотношений:

- трофические, основанные на пищевых связях;

- топические, (от англ. «top» - верхний, вершина) основанные на иерархии видов;

- форические, когда один вид участвует в распространении другого. Этот тип взаимоотношений в свою очередь принято делить на:

а)зоохорию, в случае, когда животные распространяют растения;

б) форезию, когда животные участвуют в распространении других животных;

- фабрические- взаимоотношения, основанные на построении жилищ.

Как видно из представленного перечня, факторов, непосредственно влияющих на взаимоотношения популяций, достаточно много. При этом само существование сообщества предполагает существование благоприятного сочетания большинства из них. Последнее связано с понятием оптимума. В связи с тем, что абсолютный оптимум практически недостижим, принято различать понятия:

- физиологического оптимума – оптимального сочетания абиотических факторов.

- синэкологического оптимума – оптимального сочетания биотических факторов.

Причем в подавляющем большинстве случаев вид живет в синэкологическом, а не в физиологическом оптимуме.

Для сообщества характерны ряд основополагающих принципов:

1. Принцип иерархии – структура сообщества не хаотична, а характеризуется четкой организацией и взаимоподчиненностью видов;

2. Принцип эмерджентности – сообщества не являются чем то закостенелым, для них характерно развитие, появление нового.

3. Принцип континуума – сообщества плавно изменяют свои свойства при переходе в другие.

4. Принцип биологической прерывности – сообществам характерная дискретность.

5. Принцип комплеменарности (дополненности) – все элементы сообщества могут существовать только во взаимодействии с другими.

6. Принцип конгруэнтности (соответствия) – не существует случайного элемента в сообществе.

7. Принципы Тишлера:

- сообщества всегда возникают и складываются из готовых частей;

- части сообщества заменяемы;

- если в организме поддерживается постоянная согласованность всех действий, то сообщество живет в основном за счет уравновешивания противоположных процессов;

- сообщества основаны на количественной регуляции их численности;

- если размер организма определяется наследственной программой, то размер сообщества – только внешними факторами.

Биотические сообщества (биоценозы)

Биотические сообщества или биоценозы (понятие ввел Мебиус, 1877г.) – это наиболее сложные по своей структуре и взаимосвязям и взаимодействию сообщества, состоящие из трех компонентов: продуцентов, консументов и редуцентов.

Продуценты – производители продукции, которой потом питаются все остальные организмы. Это наземные зеленые растения, микроскопические морские и пресноводные водоросли, производящие органические вещества из неорганических соединений.

Консументы – потребители органических веществ. Это травоядные, платоядные и всеядные животные.

Редуценты (деструкторы) – восстановители, разлагающие органику до простых неорганических соединений и элементов и завершающие биохимический круговорот. К ним относятся бактерии, микроорганизмы и грибы.

Биоценоз – это более более высокий уровень организации, чем популяция, которая является его составной частью (рис.11.1).

Рис.11.1. Структура биоценоза

В биоценозах отдельные виды, группы видов и популяции могут заменяться другими без особого ущерба для их совместного существования. При этом биоценоз существует за счет уравновешивания межвидовых антагонизмов. Стабильность такого сообщества определяется количественной регуляцией численности одних видов другими, а его размеры зависят от размеров территории с однородными абиотическими свойствами. Условия окружающей среды на определенной территории называют биотопом.

Единство биоценоза и биотипа образуют биогеоценоз (понятие ввел В.И.Сукачев, конец 30-ых г.г.)или экосистему (понятие ввел А.Тенсли, 1935г.). И хотя ряд ученых разделяют эти понятия, различия между ними все же не столь существенны. Схема биогеоценоза приведена на рис. 11.2.

Рис. 11.2. Схема биогеоценоза.

В биогеоценозе совокупность абиотических и биотических компонентов имеет особую специфику взаимодействия и определенный тип обмена веществ и энергии и представляет собой противоречивое диалектическое единство.

Биогеоценоз приурочен к определенному растительному выделу (ассоциации). В природе биогеоценозы не имеют четких границ и плавно перетекают друг в друга.

Экосистемы бывают природные и антропогенные. Основные функции природных и антропогенных систем представлены в табл.11.1.

Таблица 11.1

Основные функции природных и антропогенных систем представлены

Природные экосистемы (лес, луг, водоем)	Антропогенные экосистемы (город, завод, поле)
1. Преобразуют и накапливают солнечную энергию.	1. Потребляет энергию ископаемого и ядерного топлива.
2. Потребляет СО2 и выделяет О2.	2. Потребляет О2 и выделяет СО2.
3. Формирует плодородие почвы.	3. Истощает плодородие почвы.
4. Накапливает, очищает и мало расходует воду.	4. Загрязняет и расходует много воды.
5. Создает местообитание разных видов организмов.	5. Разрушает местообитание организма.
6. Бесплатно перерабатывает отходы.	6. Создает отходы, переработка которых требует многих средств.

Каждый вид в биоценозе имеет определенное местообитание, выполняет определенные функции, что позволяет говорить о том, что этот вид занимает некоторую нишу. Понятие ниши является более емким, чем местообитание и включает несколько аспектов:

1. Экологическую нишу – совокупность таких факторов окружающей среды, в пределах которой данный вид в природе может существовать достаточно долго.

Знание параметров экологической ниши позволяет ответить на вопросы: как, где и чем питается вид, чьей добычей он является, каким образом и где он размножается и т.п.

Ю.Одум образно представил экологическую нишу как «занятие» («профессию») организма в той системе видов, к которой он принадлежит, а его местообитание – как «адрес» вида.

Существует три основных типа экологических ниш:

1. Трофическая ниша- ниша в цепи питания;

2. Пространственная ниша - ниша места;

3. Многомерная ниша - общая сумма требований вида к среде.

Группы видов в сообществе, которые занимают сходные экологические ниши, называются гильдиями.

Группы видов, занимающие одинаковые экологические ниши в одних географических местах, называются экологическими эквивалентами (викарионтами).

Низкая пластичность по отношению к экологическим факторам (стенобионтность) ведет к сужению экологической ниши.

2. Фундаментальную нишу – теоретическую нишу, которую может занимать данный вид исходя из своих физиологических особенностей.

3. Реализованную нишу – ту нишу, в которой реально живет вид, т.е. ту часть фундаментальной ниши, которую данный вид популяции в состоянии отстоять в конкурентной борьбе.

При этом необходимо отметить, что взаимоотношения между видами в биоценозе не ограничиваются только конкуренцией. Разнообразие возможных биотических межвидовых взаимодействий представлено в табл. 11.2.

Причем, несмотря на их многообразие, взаимоотношения между видами можно разделить на две основные группы – на положительные и отрицательные взаимодействия.

Таблица 11.2.

Классификация биотических взаимодействий между

популяциями двух видов

Тип взаимодействия	Результат	Краткая характеристика взаимодействия
для А	для В
Комменсализм		+	А - все равно; В – комменсал, который получает пользу
Протокооперация	+	+	взаимодействие благоприятно, но не обязательно
Мутуализм	+	+	благоприятное взаимодействие обязательно (симбиоз)
Нейтрализм			ни одна популяция не влияет на другую
Аменсализм		-	А подавляет В, но сама не испытывает отрицательного воздействия
Хищничество	+	-	А-хищник и более крупный, чем жертва В
Паразитизм	+	-	А –паразит; причем особи А меньше, чем особи В
Конкуренция	-	-	Прямое и непрямое, симметричное и асимметричное подавление и А, и В
Аллелопатия (антибиоз)	+	-	химическое воздействие при конкуренции или просто в процессе жизнедеятельн.

Примечание: «0» –популяция не испытывает никакого влияния; «+» - популяция получает положительные воздействия (пользу) от взаимодействия видов; «-» - популяция испытывает отрицательные воздействия влияние.