Прирост массы шпрота разных возрастных групп, г
| Месяц | 0+ | 1+ | 2+ | 3+ |
| Апрель | - | 3,6 | 8,3 | 12,2 |
| Май | 0,7 | 3,5 | 8,5 | 12,4 |
| Июнь | 1,2 | 4,8 | 8,7 | — |
| Июль | 2,0 | 5,3 | 8,7 | 13,4 |
| Август | 3,3 | 5,5 | 7,1 | - |
| Сентябрь | 3,5 | 5,9 | 9,6 | - |
| Октябрь | - | 8,2 | 10,0 | 15,8 |
1.3. Половой состав популяции шпрота
Характерной особенностью популяции черноморского шпрота является постоянное преобладание самок - около 70% стада.
Процент самцов более высокий с октября по февраль( в период нерестовой миграции и нереста) и более низкий с марта по сентябрь (в период кормовой миграции и нагула). Так же доля самок возрастает с увеличением длины тела и возраста шпрота, что объясняется повышенной смертностью и более низким темпом роста самцов.
1.4. Особенности питания шпрота
В настоящее время достаточно хорошо известен качественный и количественный состав пищи шпрота, его кормовые миграции и распределение. Располагая современными данными по питанию шпрота и многолетним сравнительным материалом можно составить более ясное представление о потребности вида в тех или иных кормовых организмах и о степени обеспеченности его пищей.
По типу питания шпрот относится к группе планктофагов и имеет широкий видовой состав кормовых организмов. В табл. 7 представлены спектры питания шпрота за периоды 1957-1976 и 1981-1985 гг., а также современные данные за 2001-2005 гг.
В 2001-2005 гг. пищу шпрота, как и в предыдущие периоды исследований, составлял мезопланктон, представленный ракообразными, оболочниками, многощетинковыми кольчецами, личинками моллюсков и декапод, за исключением щетинкочелюстных (Sagitta euxina), а также 2 вида ракообразных (Oithona папа и Evaohna spinifera). В желудках встречались также представители фитопланктона, икра и личинки рыб. Основу рациона составляли копеподы (в среднем за год от 64,6 до 96,9 % веса пищевого комка). Но в 2001, 2002 и, как будет показано ниже (рис. 3), в 2000 и 2003 гг. весьма сильно от других лет отличался экологический состав организмов. Так, в 1957-1976, 1981-1985 и в 2004-2005 гг. в пище преобладали в основном копеподы холодноводного комплекса, такие как Calanus helqolandicus, Pseudocalanus elonqatus, а также представитель щетинкочелюстных Sagitta euxina (67,7-70,4 %). В пище шпрота, исследованного в 2001-2002 гг., доминировали эвритермные и тепловодные виды зоопланктона (.Acartia clausi, Podon leuckart и др.), а также организмы, представляющие категорию «прочей пищи»: L. lamellibranchiata, Oikopleuradioica, L. ostracoda. Т. е., в пищевом спектре шпрота наблюдали снижение потребления основного корма - холодноводных организмов; в 2001-2002 гг. их доля в среднем за год уже не превышала 30-40 %.
Таблица 7
Состав пищи шпрота в Черном море, % по весу
| Компоненты пищи | Годы. | |||||
| 1957- 1976 | 1981- 1985 | |||||
| Calanus helgolandicus (Claus) | 47,6 | 43,9 | 27,8 | 24,4 | 42,5 | 70,5 |
| "Pseudocalanus elongatus (Boeck) | 8,9 | 19,0 | 3,4 | 2,9 | 1,1 | 15,7 |
| Paracalanus parvus (Claus) | 5,9 | 5,5 | 2,7 | 0,6 | 1,4 | 1,1 |
| Acartia clausi (Giesbr) | 17,9 | 18,7 | 30,1 | 40,9 | 33,5 | 9,4 |
| Centropoges kroyeri (Kroyer) | - | 0,6 | <0,1 | 0,4 | - | - |
| Всего Calanoida | 80,3 | 87,7 | 64,0 | 69,2 | 78,5 | 96,7 |
| Oithona similis (Claus) | <0,1 | <0,01 | 0,1 | 1,7 | 0,4 | 0,2 |
| Oithona nana (Giesbr) | <0,1 | <0,01 | - | - | - | - |
| Всего Cyclopoida | <0,1 | <0,01 | 0,1 | 1,7 | 0,4 | 0,2 |
| Harpacticoidae | <0,01 | 0,3 | 0,5 | 2,5 | 0,3 | - |
| Всего Copepoda | 80,3 | 88,0 | 64,6 | 73,4 | 79,2 | 96,9 |
| Podon leuckarti (Sars) | 0,2 | - | 18,5 | 5,7 | 0,9 | <0,1 |
| Evaohna spinifera (Miiller) | <0,1 | - | - | - | - | - |
| Penilia avirostris (Dana) | 0,6 | 0,8 | <0,1 | 2,0 | з,з | - |
| Всего Cladocera | 0,8 | 0,8 | 18,5 | 7,7 | 4,2 | <0,1 |
| N. Cirripedia | <0,1 | - | 1,0 | 1,3 | 0,1 | - |
| Cipris cirripedia (Latreille) | 0,2 | 0,2 | - | - | - | - |
| Всего Cirripedia | 0,2 | 0,2 | 1.0 | 1,3 | 0,1 | - |
| Oikopleura dioica | - | 2,8 | 1,3 | 3,6 | 15,5 | 1,1 |
| L. Lamellibranchiata | 2,0 | 0,2 | 11,4 | 11,7 | 0,3 | 2,0 |
| L. Ostracoda | - | <0,1 | 1,2 | 2,3 | 0,4 | - |
| Sagitta euxina (Moltshanov) | 13,9 | 4,8 | - | - | - | - |
| Многощетинковые черви | 2,1 | 0,1 | 0,4 | - | - | <0,01 |
| Креветки (личинки) | 0,1 | 0,3 | 0,1 | <0,1 | 0,3 | <0,1 |
| Рыба (личинки) | 0,1 | <0,1 | - | - | - | <0,1 |
| Ихтиопланктон (икра) | <0,1 | 0,3 | - | <0,1 | - | - |
| Фитопланктон (Coscinodiscus) | <0,1 | <0,1 | - | <0,1 | - | <0,1 |
| Насекомые | <0,01 | 0,3 | - | <0,01 | - | - |
Было установлено, что наблюдаемые изменения являлись особенностью летнего питания шпрота (в период образования температурного скачка) и отмечались в северо-западной и северо-восточной частях моря уже с 1992,1993 it. Так, в начале 90-х гг. прошлого столетия в рационе шпрота отсутствовала S. euxina и в 2 раза уменьшилась доля Р elonqatus. С 2000 по 2003 г. в летнем рационе шпрота практически не встречались копеподы С. helqolandicus и P. elonqatus (рис.3 ).
Рисунок 3. Доля холодноводных и тепловодных организмов в пище шпрота в северо-западном и северо-восточном районах Черного моря в летний период, в % от массы пищевого комка
Ухудшение условий нагула в 2002-2003 гг. позволило выявить четкие различия в питании крупного, размерами более 86 мм, и мелкого, размерами 60-85 мм, шпрота. Эти различия сводились к тому, что крупные особи, образующие скопления под слоем термоклина, вместо традиционной и энергетически ценной пищи - копепод С. helqolandicus - питались различными представителями подвижного бентоса (L. ostracoda, L. polychaeta, L. lamellibranchiata,- Oikopleura dioica). Менее ограниченный в вертикальном распределении мелкий шпрот дефицит основного корма компенсировал за счет тепловодных организмов (Глущенко Т.И.).
В осенне-зимний период, в условиях гомотермии, в пищевом спектре крупного и мелкого шпрота различий не установлено. Шпрот всех размерных групп питался взрослыми формами копепод С. helqolandicus, P. elongatus и A. clausi (табл. 8).
Таблица 8
Состав пищи мелкого (60-85 мм) и крупного (более 85 мм) шпрота в северо-западной части Черного моря в осенне-зимний период, % от массы пищевого комка
| Пищевые организмы | 2001,сентябрь | 2002, февраль | 2002, март | 2005, октябрь | ||||
| мел- | круп- | мел- | круп- | мел- | круп- | мел- | круп- | |
| кий | ный | кий | ный | кий | ный | кий | ный | |
| шпрот | шпрот | шпрот | шпрот | шпрот | шпрот | шпрот | шпрот | |
| Молодь рачков С. helqolandicus, P. elongatus и A. clausi | 1,5 | 0,4 | 1,0 | 0,1 | 0,4 | 0,4 | 0,1 | |
| Взрослые рачки С. helqolandicus, P. elongatus и A. clausi | 95,0 | 98,6 | 97,8 | 98,6 | 97,6 | 98>,6 | 99,9 | 98,2 |
| Прочие | 3,5 | 1,0 | 1,2 | 1,3 | 2,0 | 1,0 | - | 1,8 |
Кроме изменений в составе пищевого комка шпрота, обнаруженных в летний период с 2000 по 2003 г., в северо-западной и северо-восточной части моря также были отмечены крайне низкие индексы наполнения желудков. При этом показатели биомассы кормового зоопланктона были достаточно высокими и находились на уровне среднемноголетних значений: 68,9 мг/м3 (2000 г.), 209,8 мг/м3 (2001 г.), 129,11 мг/м3 (2002 г.)
Основу зоопланктонных проб в районах традиционных концентраций шпрота составляли тепловодные и эвритермные организмы (в основном, A. clausi, Podon leuckarti и Penilia avirostris), что могло быть причиной ухудшения качества нагула шпрота, колебания его уловов и резкого сокращения интенсивности промысла на отдельных участках шельфа.
Таким образом, пищевой спектр черноморского шпрота, являющегося относительно холодолюбивым видом, довольно разнообразен и с учетом литературных данных включает более 20 представителей различных систематических групп зоопланктона. Однако анализ многолетней динамики питания показывает, что благоприятные условия нагула и, как следствие, промысловые концентрации шпрота формируются, в основном, за счет копепод холодноводного комплекса: старших (IV-VI) стадий развития С. helqolandicus и P. elonqatus, биомасса которых в последние годы была подвержена значительным колебаниям (Виноградов М.Е.).