Особенности питания черноморского шпрота в 2013 году
Характеристика питания черноморского шпрота представлена по материалам, собранным в районе восточного, южного и западного побережий Крымского полуострова в весенний и летний периоды. В табл. 9, 10, 11 приводится видовой состав пищевых компонентов и степень наполнения желудков шпрота апреле, июне, июле 2013 г.
Весенний период нагула. Количественные показатели, характеризующие пищевую обеспеченность шпрота, находились значительно ниже среднегодовых значений. Накормленность рыбы, выловленной на участке п. Судак - п. Алушта в апреле 2013 г., в среднем составляла 10,5 0/000 (табл. 9). Среднемноголетние показатели для этого периода составляли 100 0/000. Количество пустых желудков достигало 72,0 %. Во всех районах исследованного шельфа очень слабо питались крупные особи. Такое нехарактерное для первого периода кормового сезона снижение показателей обеспеченности пищей уже наблюдалось в 2010 г. и сопровождалось появлением в шельфовой зоне крымского побережья необычновысокой биомассы гребневика в зимний период (до марта), а также медузы A. aurita (в апреле-мае) (Аболмасова 2012; Игнатьев 2010). Однако, в отличие от предыдущих лет, качественный состав пищевого комка оставался традиционным. Шпрот питался основной пищей: копеподами холодноводного комплекса C. helgolandicus и P. elongates. Меньшая, чем в 2010 г., напряженность в питании может быть обусловлена и более низкой численностью шпрота на исследованных участках моря. Так, вылов рыбы во II кв. 2010 г. составил 10 тыс. т, в 2013 г. – 3,6 тыс. т.
Таблица 9
Видовой состав пищевых компонентов (в % от массы пищевого комка) в апреле 2013 г. в районе п.п. Судак - Алушта, на глубинах 48-60 м
| Шпрот, FL мм | Кормовые организмы | Индекс наполнения, 0/000 | Количество пустых желудков | ||||||
| Calanus helgolandicus | Pseudocalanus elongatus | Acartia tonsa | Paracalanus parvus | Oithona similis | Cladocera | Прочие | |||
| Судак | |||||||||
| 50-55 | 89,4 | 10,5 | 0,1 | - | - | - | - | 10,7 | 72,0 % |
| 56-60 | 96,5 | 3,2 | 0,2 | - | 0,1 | - | - | 13,6 | |
| 61-65 | 89,6 | 10,4 | - | <0,1 | - | - | - | 8,4 | |
| 66-70 | 98,7 | 1,0 | 0,2 | - | - | - | 0,1 | 9,9 | |
| 71-75 | 96,3 | 3,1 | 0,6 | - | - | - | - | 2,4 | |
| 76-80 | - | - | - | - | - | - | - | 0,0 | |
| 81-85 | - | - | - | - | - | - | - | - | |
| 86-90 | - | - | - | - | - | - | - | 0,0 | |
| 91-95 | - | 100,0 | - | - | - | - | - | 6,6 | |
| Алушта | |||||||||
| 50-55 | 70,2 | 29,2 | - | 0,4 | 0,1 | - | 0,1 | 8,5 | 27,0 % |
| 56-60 | 82,8 | 16,3 | 0,7 | <0,1 | - | - | 0,2 | 20,7 | |
| 61-65 | 70,5 | 28,2 | 0,9 | - | 0,1 | - | 0,3 | 14,3 | |
| 66-70 | 80,0 | 19,9 | <0,1 | <0,1 | - | - | 0,1 | 33,3 | |
| 71-75 | 69,9 | 28,1 | 1,4 | 0,1 | - | - | 0,5 | 12,1 | |
| 76-80 | 96,6 | 2,8 | 0,4 | - | <0,1 | - | 0,2 | 13,2 | |
| 81-85 | 99,5 | 0,4 | 0,1 | - | - | - | - | 17,3 | |
| 86-90 | 99,4 | - | 0,6 | - | - | - | - | 13,3 | |
| 91-95 | 98,4 | - | 0,3 | - | - | - | 1,3 | 4,0 | |
| 100-105 | 100,0 | - | - | - | - | - | - | 0,7 |
Рис4.Индекс наполнения желудков, 0/000 в районе Судака, в апреле 2013г
Рис5.Индекс наполнения желудков, 0/000 в районе Алушты в апреле 2013
Летний период нагула. Резкого падения накормленности шпрота, как в предыдущие годы, не наблюдалось (табл. 10, 11). Индексы наполнения желудков шпрота, нагуливающегося у побережья северо-западного и северо-восточного Крыма (Феодосийский залив, Судак, Каламитский залив) ЮБК в июне составляли в среднем 43,5 0/000, в июле – 37,4 0/000 (при среднемноголетних значениях для этого периода 80 0/000). Менее выраженными, чем в предыдущие годы, были изменения и в спектре питания шпрота. В желудках преобладал основной корм – организмы холодноводного комплекса C. helgolandicus и P. elongates. Только в районе Каламитского залива у мелких особей несколько возрастала доля пустых желудков и второстепенной пищи. Близкие к норме показатели обеспеченности пищей шпрота в летний период, скорее всего, были обусловлены необычайно низкой плотностью рыбы на мелководных участках шельфа. Обратные соотношения между рационом шпрота и показателями его численности (выловом) прослеживается также и в многолетней динамике накормленности шпрота (рис. 8), что косвенно свидетельствует о низкой кормовой базе, которая недостаточна для полноценного нагула слишком большого количества планктофагов (Кусморская 1954).
Таблица 10
Видовой состав пищевых компонентов (в % от массы пищевого комка) в июне 2013 г. в районе п.п. Судак, Феодосийского и Каламитского заливов
| Шпрот, FL мм | Кормовые организмы | Индекс наполнения, 0/000 | Количество пустых желудков | ||||||
| Calanus helgolandicus | Pseudocalanus elongatus | Acartia tonsa | Paracalanus parvus | Oithona similis | Cladocera | Прочие | |||
| Судак, Феодосийский залив | |||||||||
| 50-55 | - | - | - | - | - | - | - | - | 1,3 % |
| 56-60 | 73,6 | 9,1 | 9,5 | 0,1 | 1,3 | - | 6,4 | 54,6 | |
| 61-65 | 95,4 | 4,4 | - | - | - | - | 0,2 | 93,4 | |
| 66-70 | 93,2 | 1,8 | 2,1 | 1,4 | 0,1 | - | 1,4 | 61,8 | |
| 71-75 | 74,7 | 0,4 | 22,8 | - | - | <0,1 | 1,7 | 66,5 | |
| 76-80 | - | - | - | - | - | - | - | - | |
| 81-85 | - | - | - | - | - | - | - | - | |
| 86-90 | - | - | - | - | - | - | - | - | |
| 91-95 | - | - | - | - | - | - | - | - | |
| Каламитский залив | |||||||||
| 50-55 | - | - | - | - | - | - | - | - | 43,0 % |
| 56-60 | - | - | - | - | - | - | - | - | |
| 61-65 | 52,0 | 4,3 | 1,3 | 27,5 | - | - | 14,9 | 4,6 | |
| 66-70 | 47,6 | - | 0,7 | - | 3,2 | - | 48,5 | 5,4 | |
| 71-75 | 65,3 | 16,2 | - | - | 18,5 | - | - | 23,0 | |
| 76-80 | - | - | - | - | - | - | - | - | |
| 81-85 | 98,9 | 0,1 | 0,6 | - | <0,1 | - | 0,4 | 35,2 | |
| 86-90 | 97,8 | 0,2 | <0,1 | - | - | - | 2,0 | 23,1 | |
| 91-95 | - | - | - | - | - | - | - | - | |
| 95-100 | 100,0 | - | - | - | - | - | - | 0,7 |
Рис 6. Индекс наполнения желудков, 0/000 в районе Судака и Феодосийского залива, в июне 2013г.
Рис 7. Индекс наполнения желудков, 0/000 в районе Каламитского залива, в июне 2013
Таблица 11
Видовой состав пищевых компонентов (в % от массы пищевого комка) в июле 2013 г. в районе Феодосийского залива и ЮБК, на глубинах 30-40 м
| Пищевые компоненты | Шпрот, длина (FL) в мм | ||||||||
| 50-55 | 56-60 | 61-65 | 66-70 | 71-75 | 76-80 | 81-85 | |||
| Феодосийский залив | |||||||||
| Calanus helgolandicus | 93,6 | - | 97,5 | 78,5 | 98,6 | 97,6 | - | ||
| Pseudocalanus elongatus | - | - | 1,7 | 20,8 | 0,2 | - | - | ||
| Acartia tonsa | 3,6 | - | 0,6 | - | 0,4 | - | - | ||
| Paracalanus parvus | 0,5 | - | 0,2 | 0,6 | - | 0,1 | - | ||
| Oithona similis | - | - | - | 0,1 | 0,1 | 0,1 | - | ||
| Cladocera | - | - | - | - | - | - | - | ||
| Прочие | 2,3 | - | - | - | 0,7 | 2,2 | - | ||
| Индекс наполнения, 0/000 | 33,3 | - | 46,4 | 58,1 | 58,1 | 33,8 | - | ||
| Количество пустых желудков 0,0 % | |||||||||
| ЮБК | |||||||||
| Calanus helgolandicus | - | 44,0 | 77,9 | 81,8 | 98,7 | 99,3 | 100,0 | ||
| Pseudocalanus elongatus | - | - | 5,4 | - | 0,3 | <0,1 | - | ||
| Acartia tonsa | - | - | 1,9 | 2,1 | 0,1 | <0,1 | - | ||
| Paracalanus parvus | - | 14,6 | 0,8 | 0,6 | - | - | - | ||
| Oithona similis | - | 0,7 | 0,4 | 0,2 | <0,1 | <0,1 | - | ||
| Cladocera | - | - | - | - | - | - | - | ||
| Прочие | - | 40,7 | 13,6 | 15,3 | 0,9 | 0,7 | - | ||
| Индекс наполнения, 0/000 | - | 16,7 | 27,1 | 33,3 | 33,1 | 39,7 | 31,6 | ||
| Количество пустых желудков – 25,0 % | |||||||||
Рисунок 8 – Межгодовые изменения накормленности шпрота в июле и его годовых уловов в 2000-2013 гг. (2013 г. – за 9 месяцев)
Среди основных причин складывающихся в последние годы неблагоприятных для планктофагов кормовых условий и в связи с этим неустойчивость нагульных скоплений шпрота в летний период, могут быть климатические и океанографические аномалии.
В нагульный период 2013 г. накормленность шпрота в исследованных районах при низкой плотности его скоплений была близкой к норме. В пищевом спектре преобладал традиционный корм – холодноводные рачки C. helgolandicus и P. elongates. Тенденция ослабления питания в апреле сохраняется, что, также как и в 2010 г., может быть связано с необычновысокой биомассой желетелых в зимне-весенний период.
2. Факторы влияющие на динамику численности черноморского шпрота
2.1. Влияние условий среды на урожайность поколений
Численность годовых поколений шпрота определяется, как и у большинства рыб Черного моря, условиями размножения и обеспеченностью пищей молоди на первых этапах активного питания.
В северо-западной части Черного моря лов шпрота происходит с апреля - мая до августа — сентября, в период его интенсивного после нерестового нагула, качественный и количественный состав уловов в какой-то степени отображает состояние запаса нерестового стада и мощность формирующихся поколений.
Для нереста шпрота оптимальной является температура воды в пределах 8-12°С. Нижней температурной границей нереста, развития икры и личинок является 5-6°С.
Для установления зависимости величины урожая шпрота от температурного режима основного периода его нереста проведено сопоставление среднемесячной температуры воды за декабрь - март (максимум нереста) с уловами шпрота в 1956- 1969 гг. (уловы сдвинуты на один год, так как шпрот вылавливается в основной массе в возрасте 1+). В результате такого сопоставления установлена прямая зависимость между этими величинами.
После холодных зим 1944/45, 1946/47, 1948/49, 1953/ 54, 1959/60 гг. наблюдались низкие уловы шпрота в 1946, 1948, 1950, 1955 и 1961 гг. Особенно неблагоприятное воздействие на выживаемость молоди шпрота оказала суровая зима 1953/54 г. Численность этого поколения свелась к минимуму, и улов в 1955 г. оказался очень низким (4,2 тыс. ц). Для годовиков и старших возрастных групп суровая зима 1953/54 г. не оказала элиминирующего воздействия, о чем свидетельствует величина улова в весенне-летний сезон 1954 г. (40,2 тыс. ц)(Юрьев Г.С., Старушенко Л.И.).
Наиболее благоприятными для выживания поколений шпрота являются мягкие зимы с большим количеством атмосферных осадков.
2.2. Влияние пищевого фактора на выживаемость молоди
Колебания урожайности молоди шпрота зависят также и от пищевого фактора, т.е. от обеспеченности пищей молоди на ранних стадиях жизни.
Сопоставление уловов шпрота в северо-западной части Черного моря с величиной стока Днепра за 1946-1969 гг. показывает, что между уловами шпрота в данный год и стоком Днепра в предшествующий год имеется хорошо выраженная прямая зависимость. Большие биогенные стоки Днепра обусловливают повышенную урожайность планктона, в результате чего складываются благоприятные кормовые условия для выживания молоди шпрота. Так, высокие уловы шпрота в 1949, 1954, 1956, 1957, 1959 и 1964 гг. обусловлены большими стоками Днепра в предшествующие годы, низкие уловы в 1955 и 1961 гг. малым стоком в 1954 и 1960 гг.
Однако в некоторые годы такой зависимости между величиной улова, температурой воды в период массового нереста шпрота и стоком Днепра не прослеживается. Можно предположить, что подходы шпрота в прибрежную зону находятся также в зависимости от других факторов среды (штормовой погоды, наличии хищников и т.п.
3. Степень влияния аномалий температуры воды и численности гребневика Mnemiopsis leidyi на уровень пищевой обеспеченности шпрота
В последние десятилетия в условиях нестабильности экосистемы эффективность промысла шпрота в летний период подвержена значительным межгодовым колебаниям, наблюдается тенденция снижения размерно-массовых характеристик и содержания жировых запасов. Среди множества причин, влияющих на ухудшение состояния популяции черноморского шпрота в современный период, называется кормовой фактор как основной элемент обеспеченности рыб пищей и формирования летних скоплений. С 90-х годов XX века развитие зоопланктона и пищевая обеспеченность рыб зависят от обилия и длительности развития популяции гребневика Mnemiopsis leidyi. В последние 10–15 лет, несмотря на то, что в зоопланктонном сообществе произошли позитивные изменения, численность и количественное соотношение разных видов рачкового планктона по-прежнему зависит от сезонной и многолетней динамики популяции гребневика Mnemiopsis leidyi. Также одним из основных факторов многолетних изменений планктона называются сдвиги в температурном режиме Черного моря, носящие в последние годы аномальный характер.
Одними из основных факторов воздействия на кормовую базу пелагических рыб Черного моря и, следовательно, на обеспеченность их пищей в 2000–2010 гг. были температура воды и численность гребневика M. leidyi.