Нарушения в онтогенезе животных
Онтогенез — индивидуальное развитие организма от зародыша до смерти. Биологический период жизни каждого организма, в зависимости от вида биосистем, колеблется от суток до тысячи лет у деревьев. В процессе онтогенеза проявляются способности организма к выживанию и созданию репродуктивного потомства. Эволюционно развитие особи происходит нормально только в определенном диапазоне экологических факторов.
В процессе индивидуальной жизни каждая особь отличается от других особей данного вида. Индивидуальные особенности особей определяют полиморфизм популяции, а вероятность разнообразия признаков будущей популяции с помощью естественного отбора реализуется в онтогенезе.
Естественно, что информация, выявленная в процессе индивидуального развития, обладает достаточно высокой прогностической ценностью. Совокупность всех адаптационных изменений в онтогенезе можно разделить на индивидуальные и видовые.
К видовым приспособлениям относят смертность особей на различных этапах индивидуального развития, тератогенез — врожденные аномалии развития, препятствующие нормальному размножению, а также нарушения в репродуктивной системе: сперматогенезе, оогенезе.
К индивидуальным адаптациям относится весь комплекс экологофизиологических механизмов, обеспечивающих гомеостаз организма.
По нашим данным, хронические действия электромагнитных полей при увеличении напряженности приводят к увеличению частоты колебаний в постнатальном онтогенезе показателей индивидуальной адаптации белых мышей, в то время как показатели видовой адаптации животных возрастают по амплитуде.
Естественно, что увеличение по амплитуде показателей видовой адаптации в онтогенезе сопровождается и летальным исходом наиболее неустойчивой части особей (рис.13). При последующем увеличении интенсивности воздействующего фактора и увеличении частоты колебаний показателей индивидуальной адаптации происходит срыв систем гомеостаза, развиваются патологии, приводящие к летальному исходу (Карташев, Иванова, 1998).
Большой интерес представляет эволюция онтогенеза живых организмов. Рассмотрим, как в процессе эволюции меняется соотношение между двумя основными периодами онтогенеза: эмбриональным и половозрелым (взрослым). Для простейших как при бесполом, так и при половом размножении эмбриональная стадия, т.е. стадия формирования самого организма, занимает от 1 до 5% периода всего индивидуального развития.
Но уже у губок происходит увеличение эмбрионального периода до 10–20% в связи с образованием свободноплавающей личинки, которая прикрепляется к субстрату в наиболее оптимальных экологических условиях. Начиная с губок, личиночные стадии организма беспозвоночных приобретают особую экологическую роль за счет расширения экологической возможности выбора оптимальных условий местообитания (Догель, 1981). Наибольшего расцвета личиночные стадии со сложными процессами метаморфоза достигли у насекомых, где они занимают 90-98% всего периода индивидуального развития организма.
Вместе с превращением внешнего скелета во внутренний: у хордовых и позвоночных животных с развитием и увеличением по массе как спинного, так и головного мозга происходит и сокращение эмбрионально-личиночной стадии развития до 1-5% и, соответственно, увеличение постэмбриональной стадии с новыми этапами онтогенеза. Это ювенильный; период полового созревания; репродуктивный — период размножения; инволюционный — период старения. Все устойчивые этапы онтогенеза — эмбриональные, личиночные и постнатальные — разделены так называемыми «критическими периодами», в которых осуществляется переход от одного типа гомеостазирования к последующему возрастному этапу. Критические периоды являются самыми чувствительными этапами индивидуального развития организма. В критические периоды энергетические и метаболические ресурсы направлены на создание относительно нового организма, соответствующего новому возрастному состоянию, и поэтому защитные механизмы адаптации наименее устойчивы к действию вредных факторов среды. Естественно, что критические периоды, как правило, ограничены во времени и по возможности защищены поведенческими алгоритмами.
Несмотря на все возможные превентивные меры, хронические антропогенные факторы, не вызывающие серьезных изменений в квазистабилизированных периодах онтогенеза, могут оказывать существенное биологическое влияние в критические периоды развития. Как нами было установлено, хроническое действие переменного электрического поля приводит к наиболее выраженным нарушениям в системе надпочечных и щитовидной желез именно в критические периоды развития организма животных (рис. 14), (Карташев, 1994). Необходимо отметить, что современные предельно допустимые концентрации (ПДК) вредных веществ и предельно допустимые уровни (ПДУ) физических воздействий разрабатываются без учета критических периодов индивидуального развития животных и человека. Естественно, что в качестве биоиндикаторов онтогенеза целесообразно прежде всего обратить внимание на наиболее чувствительные этапы онтогенеза. Таким этапом, по мнению большинства исследователей, является эмбриональный период развития живых организмов (Рэфф, Кофман, 1986).
Как правило, эмбриональные изменения носят неспецифический характер, т.е. они оценивают общую экологическую напряженность, и только в отдельных случаях при проведении дополнительных экспериментальных исследований может быть выявлена специфичность повреждающего фактора (табл. 4). Различного рода тератогенные (уродливые) изменения растений достаточно успешно используются в качестве индикаторов степени загрязнения биогеоценозов (Бондарь, Частоколенко, 1990).
В качестве показателей анализируется частота встречаемости различных отклонений в развитии: карликовость, ветвистость, компактность, образование наростов на стволах деревьев. Для оценки репродуктивной способности — плодовитость, асинхронность в развитии соцветий, степень стерильности соцветий, бутонов и пыльцы.
В наших исследованиях (Гуреева, Карташев, 1982) под ЛЭП вблизи сельскохозяйственных полей, активно опыляемых инсектицидами и гербицидами, были описаны тераты в развитии цветков гравилата ручейного и девясила иволистого (рис. 15, 16). Для гравилата ручейного характерны следующие тератологические изменения: махровость цветка, лепестков, филлодия чашечки цветка, пролиферация оси цветка. У девясила иволистого можно выделить: ложную махровость, замену обоеполых трубчатых цветков в центре диска корзинки язычковыми женскими цветками; срастание двух и более корзинок в один корзиночный агрегат.
Среднестатистическая частота встречаемости терат под ЛЭП-500 была в 10 раз выше, чем на контрольных площадках.
Т а б л и ц а 4