Концепция лимитирующего фактора
Экологические факторы обычно действуют не поодиночке, а целым комплексом, причем действие одного фактора зависит от действия других. Однако в комплексном действии среды факторы неравноценны для организмов.
Выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Ю.Либих - “рост растений зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве” - закон минимума.
Сформулирован закон незаменимости фундаментальных факторов (В.Р.Вильямс). Полное отсутствие в среде фундаментальных факторов (света, воды, биогенов) не может быть замещено каким-либо другим фактором.
Последующие исследования выявили два вспомогательных принципа к закону минимума:
1. Закон Либиха применим только в условиях стационарного состояния, то есть когда приход и расход энергии сбалансированы.
Пример: в озере при избытке всех факторов продуктивность ограничивается концентрацией СО2. Если во время бури растворится дополнительное количество газа и он перестанет быть лимитирующим, продуктивность изменится и станет зависеть от других факторов. Пока скорость меняется, стационарного состояния нет и эффект минимума отсутствует. Результат зависит от концентрации всех компонентов. Скорость потребления наименее обильного компонента превышает скорость его поступления и в определенный момент он расходуется и становится лимитирующим, в результате чего продуктивность системы снова падает.
2. Принцип компенсации (взаимозаменяемости) фактора (сформулирован Э.Рюбелем в 1930г.). Высокая концентрация или доступность одного вещества или действие другого (не минимального) фактора может изменять скорость потребления элемента питания, содержащегося в минимальном количестве. Например, недостаток света для растения частично может быть компенсирован обилием углекислого газа. Иногда элемент способен заменять дефицитный элемент другим, химически близким: кальций - стронций.
Важнейшие абиотические факторы и адаптация к ним организмов
Излучение: свет
В отношении света организмы стоят перед дилеммой: с одной стороны, прямое воздействие света на протоплазму смертельно для организма, с другой – свет служит первичным источником энергии, без которого невозможна жизнь. Эволюция биосферы в целом была направлена главным образом на “укрощение” поступающего солнечного излучения, использование его полезных составляющих и ослабление вредных или защиту от них.
Из 100 % солнечной радиации:
- 42 % отражается в мировое пространство;
- 15 % поглощается толщей атмосферы и идет на ее нагревание;
- 43 % достигает земной поверхности (27 % прямая радиация – лучи, идущие непосредственно от солнца и несущие наибольшую энергетическую нагрузку и 16 % рассеянная или диффузная радиация – лучи, рассеянные молекулами газов воздуха, капельками водяных паров, частицами пыли, отраженные вниз от облаков и т.д.)
Для экологов важны:
- качественные признаки света (длина волны или цвет);
- интенсивность (действующая энергия в калориях);
- продолжительность воздействия (длина дня).
Качественные признаки
Поверхности Земли достигают волны длиной 300-10 000 нм (1 нм – 10-6 мм). Они состоят из:
видимой части спектра – 390-760 нм (примерно 50 %);
тепловое инфракрасное излучение – более 760 нм (примерно 50 %);
ультрафиолетовое – менее 390 нм (около 1 %).
В жизни организмов важны все виды лучистой энергии. Они обуславливают протекание следующих процессов.
Фотосинтез – используется в среднем 1-5 % падающего на растения света. Лучи, оказывающие влияние на фотосинтез принято называть физиологически активной радиацией (ФАР). Наиболее активными среди ФАР являются оранжево-красные (650-680 нм), сине-фиолетовые (400-500 нм) и близкие ультрафиолетовые (380-400 нм). Меньше поглощаются желто-зеленые (500-580) и практически не поглощаются инфракрасные.
Интенсивность фотосинтеза несколько варьирует с изменением длины волны света. В наземных местообитаниях это не имеет значения (качественные характеристики света относительно стабильны), но в водных при прохождении через воду красный и синий цвет отфильтровывается, а проходящий зеленоватый цвет слабо поглощается хлорофиллом. Однако красные водоросли, имея дополнительные красные пигменты (фикоэритрины), успешно поглощают и эти волны, что позволяет им жить на большей глубине.
Транспирация – примерно 75 % падающей на растения солнечной радиации расходуется на испарение воды.
Движение. Фототаксис (положительный – перемещение в сторону большей и отрицательный – в сторону меньшей освещенности) у животных и одноклеточных растений необходим для нахождения подходящего местообитания. Фототропизм – ростовые движения у растений, проявляющиеся в их искривлении в сторону большей освещенности (механизм – одностороннее освещение вызывает отток ростового гормона ауксина в теневую сторону, в результате чего освещенная сторона растет медленнее, а затененная – быстрее, и стебель искривляется в сторону большей освещенности).
Зрение у животных – одна из главных сенсорных функций (цветовое зрение распространено в разных таксономических группах животных «пятнисто»: оно хорошо развито у одних видов членистоногих, рыб, птиц и млекопитающих, но отсутствует у других видов тех же групп (например, среди млекопитающих цветовое зрение хорошо развито только у приматов). Бабочки при посещении цветков предпочитают красные или желтые, двукрылые насекомые выбирают белые или голубые, пчелы не реагируют на красные, проявляя повышенную активность к желто-зеленым, зеленым, сине-фиолетовым и фиолетовым цветам.
Формирование климата – ИКИ, более энергоемкое, поглощается в основном парами воды, углекислым и некоторыми другими газами, обеспечивая парниковый эффект и оптимальную температуру на поверхности Земли. Отражается растительностью, что позволяет ей избежать перегрева.
Прочие процессы – УФИ опасно для живых организмов, но большая его часть задерживается озоновым слоем атмосферы. В небольших количествах УФИ является фактором изменчивости и мутагенеза и, следовательно, эволюции. Под действием УФИ в животных организмах происходит образование витамина Д, в коже человека образуется защитный пигмент. В растениях увеличивается содержание витаминов, антибиотиков, увеличиваются устойчивости к болезням.
Количественные признаки (интенсивность)
Общее количество солнечного излучения, получаемого биосферой около 1,1-1,5 млн. ккал/(м2 х год). Чистая радиация – разность между поступлением сверху и излучением снизу, составляет 1 млн. ккал/(м2 х год) над океаном, а над континентами 0,6 млн. ккал/(м2 х год). Помимо удовлетворения потребностей растений, на которые идет около 1%, это количество энергии расходуется на испарение воды, образование тепловых потоков воздуха, создавая глобальный климат Земли, и, в конце концов, рассеивается в форме тепла в Мировом пространстве.
Количество отражаемого света характеризуется величиной альбедо. Оно выражается в % от общей радиации и зависит от угла падения лучей и свойств отражающей поверхности. Например, альбедо снега – 85%, зеленых листьев клена – 10%, желтых – 28%.
По отношению к свету выделяют следующие экологические группы растений:
светолюбивые (гелиофиты) (обитают на открытых местах с хорошей освещенностью обычно образуют невысокий и разреженный растительный покров, растениязасушливых областей – мятликовые, осоковые, амарантовые, гвоздичные и т.д., кукуруза, сахарный тростник);
теневыносливые (факультативные гелиофиты) (живут при хорошем освещении, но легко переносят незначительное затенение);
теневые (сциофиты) (не выносят сильного освещения, живут в постоянной тени, например лесные травы).
Они различаются особенностями формирования покрова, расположением листьев, количественным и качественным составом хлорофилла, характером биохимических процессов (С-3 и С-4 растения).
Интенсивность освещения влияет на активность животных, что приводит к подразделению животных на виды, ведущие дневной, ночной и сумеречный образ жизни.
Важнейшая характеристика света – фотопериод (длина дня). Она является сигналом, в соответствии с которым организмы умеренных широт упорядочивают свою активность. Длина дня – единственный фактор, неизменный в определенной местности в определенный день и сезон года. Поэтому фотопериодизм рассматривают как “реле времени”, включающее последовательность физиологических процессов, приводящих к росту и цветению многих растений, линьке и накоплению жира, миграции и размножению у птиц и млекопитающих, а также к наступлению диапаузы (стадии покоя) у насекомых.
Температура
Температурный диапазон существования жизни – от -200о до +100оС. Большинство видов приурочено к гораздо более узкому диапазону температур. Верхний предел бактерий горячих источников - 88о, сине-зеленых водорослей - 80о, самых устойчивых рыб и насекомых - 50о.
Температурные ритмы вместе со световыми, приливно-отливными и изменениями влажности в значительной мере контролируют сезонную и суточную активность растений и животных. Температура создает зональность в водных и наземных местообитаниях.
С экологической точки зрения крайне важна изменчивость температуры. Температура, колеблющаяся от 10о до 20о не всегда действуют, как постоянные 15оС. В первом своем исследовании в данной области Шелфорд (1929) обнаружил, что яйца, личинки и куколки яблоневой плодожорки при колеблющейся температуре развиваются на 7-8% быстрее, чем при постоянной. Это следует учитывать, так как большинство лабораторных исследований проводятся при постоянной температуре.
Как к экологическому фактору, по отношению к температуре все организмы делятся на холодолюбивые (криофилы) и теплолюбивые (термофилы). Криофилы могут сохранять активность при температуре клеток до -8-100С. Характерно для представителей разных групп – бактерий, грибов, моллюсков, членистоногих, червей и др. Криофилы населяют в основном холодные и умеренные зоны). В лабораторных условиях семена, споры и пыльца растений, коловратки, нематоды, цисты простейших переносили температуру, близкую к абсолютному нулю до -271,160С, возвращаясь после этого к активной жизни. Приостановка всех жизненных процессов, наблюдаемая при этом, называется анабиозом.
В зависимости от ширины интервала, в которых организмы могут существовать, они относятся к эвритермным и стенотермным.
Организмы, не способные поддерживать температуру своего тела, называют пойкилотермными, теплокровные - гомойотермными или эндотермными.
Живые организмы в процессе эволюции выработали различные формы адаптации к температуре. Среди них: 1) морфологические, 2) биохимические и физиологические, 3) поведенческие
Морфологические адаптации
Растения не имеют собственной температуры тела и поэтому основная форма их адаптации - морфологическая. Там, где тепла мало, появляются стелющиеся формы (для зимовки под снегом). Там, где жарко, листья редуцируются до игл, колючек, появляется глянцевая поверхность (высокое альбедо и низкая водоотдача). В экстремальных температурных условиях растения могут сбрасывать листья.
Морфологические адаптации у животных:
Правило К.Бергмана – у животных одного вида или группы близких видов размеры тела определяются температурными условиями среды (или при продвижении на север средние размеры тела в популяциях эндотермных животных увеличиваются).
| Вид | Район | Длина тела, см | Масса, кг |
| Волк Лиса | Таймыр Монголия Среднерусская равн. Туркмения | до 137 до 120 до 90 до 57 | до 49 до 40 до 10 до 3,2 |
Объясняется это потерями тепла, происходящими через поверхность тела. Объем и вес тела увеличиваются пропорционально кубу линейных размеров, а поверхность - пропорционально квадрату. Чем крупнее животное, тем меньше отношение поверхность/объем, тем меньше потери тепла через теплоотдачу. Наименьшую поверхность имеет шар, значит животным экологически выгодно иметь массивное тело, максимально приближенное к форме шара.
Правило Д.Аллена – животные, населяющие более холодные участки ареала, имеют выступающие части тела (конечности, хвост, уши) меньших размеров, чем представители того же вида из более теплых местностей.
| Вид | Местоположение | Параметры |
| Лисица фенек Рыжая лисица Песец | Жаркие пустыни Средние широты Северные широты | Очень большие уши Уши меньших размеров Крошечные ушки и короткая морда |
Размеры человека подчиняются тем же закономерностям. В жарких странах средний вес человека меньше, чем в умеренных и холодных широтах.
Однако из этих правил имеются исключения. Так, роющие животные защищены от холода и размеры их тела зависят от количества имеющейся в их распоряжении пищи.
Кроме этого, морфологические адаптации к температуре, проявляются у животных и птиц, в формировании пухового, перьевого и шерстяного покровов.
Биохимические и физиологические адаптации
Биохимическая адаптация проявляется в изменении физико-химического состояния веществ, содержащихся в клетках и тканях. Так, у холодоустойчивых растений увеличение запаса пластических веществ в клетках увеличивает концентрацию клеточного раствора, при этом увеличивается осмотическое давление, меньше воды, не связанной коллоидами и понижается температура замерзания. Роль пластических веществ играют жиры, белки, крахмал.
К физиологическим механизмам, в частности, относится перераспределение веществ по органам – при низких температурах происходит накопление масла в надземных органах растений, накопление жиров у животных (у млекопитающих большое скопление питательных веществ наблюдается в бурой жировой ткани в непосредственной близости от жизненно важных органов – сердца и спинного мозга – в митохондриях клеток этой ткани при клеточном дыхании АТФ не синтезируется, а вся энергия рассеивается в виде тепла. Кроме этого, термоизоляцию обеспечивает и подкожный слой жира). У некоторых животных и птиц в конечностях имеется особое распределение артерий и вен: они тесно сплетены. При этом горячая артериальная кровь согревает идущую в туловище венозную, и поступает в конечности охлажденной, а венозная поступает в туловище согретой. Таким образом, конечности у них пойкилотермны, зато температуру остального тела поддерживать гораздо легче.
Среди пойкилотермных организмов некоторые также способны к терморегуляции. Например, шмели, крупные вараны, отдельные виды рыб могут повышать температуру тела за счет высокой мышечной активности.
При высоких температурах гомеостаз поддерживается при помощи испарения влаги.
Поведенческие адаптации
Компенсация факторов у некоторых организмов возможна благодаря адаптивному поведению – они избегают крайностей местного градиента условий. Так, ящерицы могут днем выходить на солнце, а ночью прятаться в норах или под камнями, что помогает поддерживать благоприятную температуру тела. В пустыне, где днем поверхность почвы нагревается до 60-70 0С, наоборот, насекомые, рептилии и млекопитающие зарываются в песок или прячутся в норы.
Кроме этого, к поведенческим адаптациям относят перемещения животных в места с более благоприятным климатом (перелеты, миграции), подбор рациона питания (белки летом поедают более 100 видов кормов, а зимой в основном семена хвойных, богатых жирами), выбор места для жилища, утепление убежищ, гнезд.
Компенсация факторов может осуществляться на уровне сообщества путем смены видов по градиенту условий среды. Это происходит за счет появления новых видов с разными оптимумами и реакциями на изменения условий. В результате интенсивность метаболизма одного вида при изменении, например, температуры может увеличиться в 2 раза, а в целом данный показатель всего сообщества останется неизменным – пример гомеостаза на уровне сообщества.
В целом, при всем многообразии приспособлений живых организмов к воздействию неблагоприятных температур, выделяют три основные пути:
· активный (усиление сопротивляемости, развитие регуляторных способностей, дающих возможности осуществления жизненных функций организма, несмотря на отклонения температур от оптимума – в основном гомойотермные животные);
· пассивный (подчинение жизненных функций организма ходу внешних температур в основном – растения и пойкилотермные животные);
· избегание неблагоприятных температурных воздействий (общий для всех организмов способ).
Влажность
Физиологически необходима для любой протоплазмы. Является средой протекания всех биохимических реакций. Содержание воды в организмах – водоросли 96-98 %, листья трав 83-86 %, стволы деревьев 40-55 %, насекомые 46-92 %, земноводные до 93 %, млекопитающие 68-83 %. Для наземных организмов может являться лимитирующим фактором. В зависимости от количества осадков, возможно образование различных растительных сообществ. Режим увлажнения зависит в основном от количества осадков и распределения их по сезонам.
Вода в значительной степени влияет на температурный фактор. Так, крупные водоемы смягчают климат прилегающей территории.
Большое значение в жизни организмов имеет влажность воздуха и влажность почвы.
Основные показатели влажности воздуха:
· абсолютная влажность – количество газообразной воды, содержащееся в воздухе и выраженное через массу воды на единицу объема воздуха (г на кг или м3 воздуха)
· относительная влажность – отношение имеющегося пара к насыщающему количеству пара при данных условиях температуры и давления:
r = (P/PS)x100, % где
r – относительная влажность, P и PS – абсолютная и насыщающая влажность при данной Т0.
Как правило, растения от недостатка влаги страдают сильнее, чем животные (т.к. животные имеют возможность активно отыскивать условия с оптимальной влажностью, обладают более совершенными механизмами регуляции водного обмена). В основном вода в растениях расходуется на транспирацию. Транспирационный коэффициент (отношение общего количества воды, испаряемой растением к единице созданной биомассы) в среднем равен 500, то есть на 1 г сухой биомассы тратится 500 г воды.
Адаптации к условиям увлажнения – периодичность активности, сезонная динамика жизненных циклов:
эфемеры – однолетние растения (незабудка песчаная, вероника весенняя, бурачок пустынный), с очень коротким жизненным циклом (12-30 дней), успевающие использовать весеннюю или осеннюю влагу;
эфемероиды – многолетние растения (гиацинт степной, тюльпаны), которые при неблагоприятных условиях влажности могут сдерживать свое развитие до тех пор, пока она не станет оптимальной или, как эфемеры, пройти весь цикл в чрезвычайно сжатые ранневесенние сроки.
По отношению к влажности различают эвригигробионтов и стеногигробионтов.
По отношению к водному режиму организмы подразделяют на три экологические группы:
гигрофильные (влаголюбивые: мокрецы, комары, стрекозы, жужелицы);
ксерофильные (сухолюбивые – верблюды, вараны);
мезофильные (предпочитающие умеренную влажность).
Растения делятся на:
гигрофиты – растения, обитающие во влажных местах, имеют, как правило, крупные, нежные листовые пластинки с небольшим числом устьиц, нередко расположенных с обеих сторон, устьица в основном открыты, поэтому транспирация мало отличается от физического испарения; корни обычно толстые, слаборазветвленные, корневые волоски представлены слабо или отсутствуют; приспособления, ограничивающие расход воды отсутствуют (растения влажных тропиков, злаки и осоки сырых местообитаний, из культурных растений – рис);
мезофиты – растения умеренно влажных местообитаний, листья разные по размеру, но обычно мягкие, не толстые, с умеренно развитой покровной, проводящей, механической тканями; имеют хорошо развитую корневую систему, корневые волоски; устьица располагаются на нижней стороне листовых пластинок, хорошо выражена регуляция устьичной транспирации (многие луговые – травы клевер луговой, тимофеевка, ежа сборная; полевые культуры – рожь, картофель, капуста и т.д.).
ксерофиты – растения сухих местообитаний, отличаются разнообразными структурными приспособлениями к условиям недостатка влаги:
а) хорошо развитая корневая система;
б) общее сокращение транспирационной поверхности за счет мелких, узких, сильно редуцированных листовых пластинок;
в) уменьшение листовой поверхности в наиболее жаркие и сухие периоды;
г) развитие мощных покровных тканей (толстостенного или многослойного эпидермиса, опушенности поверхности листа) и т.д.
Среди ксерофитов выделяют:
склерофиты (склерос – твердый, жесткий) – не накапливают в себе влагу, а испаряют ее в больших количествах постоянно доставая из глубоких слоев почвы, тело этих растений жестковатое, сухое – чертополох, саксаул, степные и пустынные ковыли и т.д.
суккуленты – растения способные в своих тканях накапливать большое количество воды (стеблевые суккуленты – кактусы, молочаи, листовые суккуленты – алоэ, агава), тело часто покрыто толстым эпидермисом и восковым налетом, устьиц практически нет, в период дождей поглощают большое количество воды, а затем крайне медленно расходуют.
По способу регулирования водного режима различают:
пойкилогидридные (не способны регулировать водный режим – грибы, лишайники, наземные водоросли, некоторые мхи, папоротники. Их листья способны высыхать почти до воздушно-сухого состояния, но при смачивании вновь оживают);
гомеогидридные (регулируют водный режим за счет устьиц, складывания листьев).
Атмосфера
Значение атмосферного воздуха для живых организмов огромно и разнообразно. Это источник кислорода для дыхания и углекислоты для фотосинтеза. Он защищает живые организмы от вредных космических излучений, способствует сохранению тепла на земле. Организмы адаптированы к современному газовому составу.
Состав атмосферы может значительно влиять на организмы. Известно, что у многих растений удается повысить интенсивность фотосинтеза, повысив концентрацию СО2. Менее известно, что того же результата можно добиться, снизив содержание кислорода. Так, у бобов снижение содержания кислорода в воздухе на 5% ведет к увеличению интенсивности фотосинтеза на 50%. С4-растения по сравнению с С3 лучше развиваются при повышении концентрации кислорода, это обусловлено тем, что они появились позднее, когда состав атмосферы был более близок к современному.
В воде и глубоких слоях почвы содержание кислорода может стать лимитирующим фактором. При этом угнетается деятельность аэробов, снижается скорость разложения органического вещества.
Повышение содержания СО2 в атмосфере ведет к увеличению его растворения в воде и ее подкислению.
Почва
Это особое природное тело, по значению не менее важное, чем гидросфера, атмосфера и литосфера. Является основным поставщиком биогенных элементов в наземные и водные местообитания, участвует в регулировании состава атмосферы, является местообитанием для широкого спектра организмов. За счет своей сложности (почва – трехфазная система) обеспечивает гораздо большее количество экологических ниш, чем другие местообитания. Участвует в формировании климата. Выполняет санитарные функции, являясь фильтром биосферы.
К абиотическим факторам среды относятся и ряд физических факторов, роль которых в экосистемах оставляется для самостоятельного изучения: атмосферное электричество; огонь; шум; магнитное поле Земли; ионизирующие излучения.