Лекция 10. Динамика экосистем

Устойчивость и сбалансированность процессов, проте­кающих в экосистемах, позволяет констатировать, что им в целом свойственно состояние гомеостаза, подобно входящим в их состав популяциям и каждому живому организму. Неста­бильность среды обитания в экосистемах компенсируется биоценотическими адаптивными механизмами.

При незначительных нарушениях условий в экосистеме на фоне неизменных средних характеристик среды принципи­альная структура биоценоза сохраняется за счет функциональ­ной адаптации. При более существенном нарушении состава биоценоза возникают неустойчивые, сменяющие друг друга сообщества. Этот процесс в идеальном случае ведет к восста­новлению исходного типа экосистемы. Экологические сукцес­сии — одно из наиболее ярких выражений механизма поддер­жания гомеостаза на уровне экосистемы.

В естественной экосистеме постоянно поддерживается рав­новесие, исключающее необратимое уничтожение тех или иных звеньев трофической сети. Любая экосистема всегда сбалансиро­вана и устойчива (гомеостатична), причем системы тем ста­бильнее во времени и пространстве, чем они сложнее.

Человек постоянно вмешивается в процессы, происходя­щие в экосистемах, влияя на них в целом и на отдельные звенья, создавая антропогенные помехи. Он все сильнее нару­шает природные механизмы контроля или пытается заменять естественные механизмы на искусственные.

Экологическая сукцессия— развитие, при котором в пределах одной и той же территории (биотопа) происходит последовательная смена одного биоценоза другим в направлении повышения ус­тойчивости экосистемы.

Сукцессионный ряд — цепь сменяющих друг друга биоце­нозов. Процессы сукцессии занимают определенные проме­жутки времени. Чаще всего это — годы и десятки лет, но встречаются и очень быстрые смены сообществ, например, во временных водоемах, и очень медленные — вековые измене­ния экосистем, связанные с эволюцией на Земле. Сукцессия завершается формированием сообщества, наи­более адаптированного по отношению к комплексу сложив­шихся климатических условий. Такое сообщество было назва­но Ф. Клементсом климакс-формацией или просто климаксом, хотя в современной литературе по экологии иногда встречается и другой термин-синоним — зрелое сообщество.

Причиной начала процесса сукцессии в ряде случаев явля­ются изменения фундаментальных свойств среды обитания, возникающие под влиянием комплекса факторов. Такие фак­торы бывают естественными — отступление ледников, наводнения, землетрясения, извержения вулканов, пожары, а также антропогенными — расчистка лесных угодий, распашка участков степи, открытая добыча полезных ископае­мых, создание прудов и водохранилищ, пожары, загрязнение экологических систем.

В зависимости от обстоятельств, предшествовавших нача­лу процесса, сукцессии подразделяют на следующие:

• антропогенные, вызванные хозяйственной деятельно­стью человека, в том числе лаборогенные, связанные с трудовой деятельностью;

• катастрофические, связанные с какими-либо катастро­фическими для экосистемы природными или антропо­генными факторами;

• пирогенные, вызванные пожаром независимо от его причин;

• зоогенные (фитогенные), вызванные необычно сильным воздействием животных (растительности), как правило, в результате их массового размножения (в частности, завоза чуждых видов человеком).

По общему характеру сукцессии делят на первичные и вто­ричные.

Первичные сукцессии. Они начинаются на субстрате, не измененном (или почти не измененном) деятельностью жи­вых организмов. Так, через серию промежуточных сообществ формируются устойчивые сообщества на скалах, песках, обры­вах, остывшей вулканической лаве, глинах после отступления ледника или прохождения селя и т. п. Одна из основных функ­ций сукцессии такого рода — постепенное накопление орга­нических остатков и, как результат, создание (или изменение) почвы первичными колонистами или пионерными сообществами. Далее меняется гидрологи­ческий режим и происходят прочие изменения местообитания. Первичная сукцессия от голой скальной породы к зрелому ле­су может занять от нескольких сотен до тысяч лет.

Вторичные сукцессииразвиваются на субстрате, пер­воначально измененном деятельностью комплекса живых ор­ганизмов, существовавших на данном месте ранее — до пожа­ра, наводнения, вырубки и т. п. В таких местах обычно почва или донные отложения не уничтожены, т. е. сохраняются бо­гатые жизненные ресурсы и сукцессии чаще всего бывают вос­становительными. Здесь в почве могут сохраняться семена, споры и органы вегетативного размножения, напри­мер корневища, которые будут влиять на сукцессию.

Смена фаз сукцессии идет в соответствии с определенными правилами. Каждая предыдущая фаза готовит среду для воз­никновения последующей, постепенно нарастают видовое мно­гообразие и ярусность. Вслед за растениями в сукцессию во­влекаются представители животного мира, а развивающийся биоценоз становится более богатым видами; цепи питания в нем усложняются, развиваются и превращаются в сети питания. Активизируется деятельность редуцентов, возвращаю­щих органическое вещество из почвы в состав биомассы, ее объем неуклонно растет. Процесс практически прекращается, когда добавление или исключение видов не приводит к изме­нению среды развивающейся экосистемы.

Деградационные сукцессии. Это специфическая форма смены сообществ, заключающаяся в последовательном ис­пользовании различными видами разлагающейся органики. Особенностями таких сукцессии является то, что сообщества состоят только из гетеротрофных организмов, а ход сукцессии направлен в сторону все большего структурного и химического упрощения скоплений органического вещества.