Истоки теории эволюции

На протяжении тысячелетий весь жизненный опыт показывал, что жизнь на Земле неизменна, постоянна и, следовательно, объективных предпосылок для возникновения концепций, рассматривающих живую природу как что-то меняющееся и развивающееся, не было. На протяжении первых веков развития биологии, одним из основных научных направлений была систематика, т. е. изучение общих и отличительных свойств разных организмов. Главная цель и задача систематики – создание классификаций существующих жизненных форм, т. к. без классификаций полноценное изучение всех существующих видов невозможно.

Первые классификации были искусственными, т. е. базировались, как правило, на внешнем сходстве и различии или на различии сред обитания, поэтому очень приблизительно, а иногда и вовсе неправильно отражали реальное родство между организмами. Однако по мере углубления и накопления знаний в основу классификаций легло не только морфологическое сходство, но и сходство физиологических процессов, процессов воспроизводства организмов, а также способность организмов скрещиваться между собой. Так, к началу 19 века сформировалось близкое к современному понятие о биологическом виде, главным критерием в котором наряду с физиологическим и морфологическим сходством, была способность давать продуктивное потомство. Естественно, что критерий продуктивного потомства мог быть использован только в отношении высоко развитых организмов растений и животных, имеющих половое размножение. Что касается одноклеточных организмов, в том числе бактерий, то здесь объективным критерием вида стало непосредственное изучение сходства и различия наследственной информации, т. е. молекул ДНК. Поскольку этот метод появился недавно, следовательно, многие виды микроорганизмов окончательно не определены до настоящего времени. Вид является низшим рангом или таксоном биологической классификации. Следующие таксоны в порядке восхождения ранга и объединяющие в единую группу по ряду основных свойств разные виды - это род, семейство, отряд, класс, тип или отдел и царство. Основу этой структуры биологической классификации заложил в 18 веке Карл Линней. Он же предложил ставшее общепринятым двойное наименование видов, когда одно слово в названии родовое, а другое именно видовое (шалфей восточный, шалфей аптечный и т. п.).

Чем обширнее и подробнее становилась классификация живых организмов, тем нагляднее становилось то, что различные таксономические группы являются не только родственными, но и демонстрируют определенный порядок усложнения своей структуры. Так, характерно усложнение кровеносной системы от рыб, земноводных, пресмыкающихся до млекопитающих. Это явное усложнение структур уже наводило на мысль о развитии живых организмов.

Другой предпосылкой возникновения эволюционной теории стали данные сравнительного эмбриогенеза, показавшие, что развитие зародыша позвоночных животных последовательно проходит стадии развития зародыша позвоночных менее высокоорганизованных, т.е. зародыш млекопитающих последовательно проходит стадию, аналогичную зародышу рыбы, включая наличие жаберных щелей, земноводных, пресмыкающихся с соответствующим уровнем развития систем органов и только на последних стадиях приобретает черты, характерные только для млекопитающих или птиц. Это позволяло предположить, что общими предками всех млекопитающих или птиц были пресмыкающиеся, земноводные и т. д.

Третьей предпосылкой к возникновению эволюционной теории было развитие промышленности и связанное с ним развитие геологии. Поиск новых полезных ископаемых, изучение закономерностей их залегания привел и к открытию окаменелостей, т. е. окаменелых ископаемых остатков растений и животных, живших миллионы лет назад. Среди этих ископаемых встречались как остатки по сей день существующих организмов, так и остатки никем и никогда не описанные. Сравнительное изучение этих ископаемых остатков показало, что живой мир в том виде, в каком он сейчас существует, – это результат длительного развития, в процессе которого многие виды появлялись, а затем бесследно исчезали, уступая место другим; что основное направление развития живого шло от простых к более сложным организмам. Таким образом, вопрос о признании эволюционного пути развития жизни стал практически ясен. Неясными оставались механизмы этого развития. Высокая приспособленность каждого вида к определенной среде обитания, взаимодействию с другими видами позволяла предположить, что главным фактором эволюции является приспособление организмов к меняющимся условиям. Многочисленные факты изменчивости растений и животных в разных условиях, казалось, подтверждали такую гипотезу, впервые наиболее обоснованно изложенную Ламарком. Он считал, что в основе приобретения новых, более приспособительных признаков лежит передача по наследству тех изменений, которые развивались в организме родителей в процессе жизни. Так, например, происхождение длинных шей у жирафов он объяснял конкуренцией с другими травоядными и необходимостью дополнительного питания за счет листьев и веток верхнего яруса кустов и деревьев. Постоянное упражнение вытягивания шеи привело к закреплению этого признака у потомства. Однако, как показало детальное изучение, изменчивость, приобретаемая организмами в процессе жизни, по наследству не передается.

Главным достижением Ч. Дарвина было то, что он объяснил эволюцию органического мира исходя из собственных свойств живых организмов.

Современная теория эволюции базируется на основных положениях, разработанных Дарвиным, и также считает, что движущими силами эволюции являются наследственность, изменчивость и естественный отбор. Главным отличием современной теории является то, что благодаря достижениям современной генетики выяснены механизмы наследственности и наследственной изменчивости.

Наследственность

Передача наследственной информации от клетки к клетке и от организма к организму происходит в процессе деления клеток. Перед каждым делением молекулы ДНК удваиваются. Специальный фермент разъединяет 2-цепочную молекулу ДНК на 2 отдельные цепи, одновременно присоединяя к их нуклеотидам в соответствии с принципом комплементарности свободные нуклеотиды, имеющиеся в ядре. В результате появляются 2 копии исходной двух цепочечной молекулы. При делении клетки каждая дочерняя клетка должна получить свою копию. Если клетка имеет небольшой объем генной информации (одна молекула ДНК, как в клетке бактерии), проблемы в правильном распределении копий между клетками нет. Но если молекул ДНК множество, есть опасность, что при делении в 1 клетку попадут 2 одинаковые копии, а в другую – не попадет ни одной. Поэтому в клетках сложных организмов с большим объемом генетической информации группы молекул ДНК организованы в специальные структуры – хромосомы.

При делении клетки вместе с удвоением молекул ДНК удваиваются и хромосомы. Затем, при делении, специальный механизм - веретено деления - с помощью белковых тяжей растягивает части удвоившихся хромосом так, что они гарантировано попадают в разные клетки. Число хромосом во всех клетках организма, кроме половых, всегда двойное: у каждой хромосомы есть парная или гомологичная ей, т. е. такая же по размеру, форме и составу генов, отвечающих за одни и те же признаки организма. Гены, отвечающие за один и тот же признак, располагаются в одних и тех же участках парных хромосом и называются аллельные.

Аллельные гены могут быть абсолютно одинаковыми, т. е. приводить к одному и тому же проявлению данного признака. Такой организм называется гомозиготным по данному признаку. Например, в обеих парных хромосомах гены, отвечающие за цвет глаз, приводят к светлым глазам у человека или к темным. Но аллельные гены могут и отличаться друг от друга, т. е. в одной хромосоме может лежать ген, отвечающий за светлые глаза, а в другом за темные глаза. Такой организм будет называться гетерозиготным по данному признаку (цвету глаз). Проявления признака в гетерозиготном организме зависят от характера взаимодействия таких аллельных генов. Их 3 типа:

Полное доминирование, когда 1 ген доминантный, например приводящий к темному цвету глаз доминирует, то есть подавляет реализацию другого гена (светлых глаз) - рецессивного. Цвет глаз у такого организма будет темным.

Неполное доминирование - когда доминантный ген не полностью подавляет проявление рецессивного. Например, у некоторых растений ген красных цветков не полностью подавляет ген белых цветков и в гетерозиготных растениях цветки - розовые.

Кодоминирование (совместное), когда проявляются оба аллельных гена в гетерозиготном организме. Примером кодоминирования могут служить группы крови человека - они зависят от наличия в структуре клеток крови белков А и В, которые кодируются аллельными генами.

У человека I или O группы в клетках этих белков нет, следовательно, гены групп крови в этом организме не несут информации о структуре этих белков.

Во II или А группе присутствуют только белки А, следовательно, 1 или оба аллельных гена несут информацию о белке А.

В III или B группе аналогично имеются 1 или оба гена, отвечающие за белок В.

В IV или АВ группе в одной хромосоме лежит ген А, а в другой ген белка В, поэтому в клетках присутствуют оба белка (кодоминирование).

В отличие от соматических клеток, т. е. всех клеток организма (кроме половых), зрелые половые клетки имеют одинарный набор хромосом. Это обеспечивается тем, что при созревании половых клеток последние 2 цикла деления проходят без промежуточного удвоения ДНК и хромосом и каждый зрелый сперматозоид или каждая зрелая яйцеклетка несут по 1 хромосоме из пары. При оплодотворении, т. е. слиянии яйцеклетки и сперматозоида, двойной набор хромосом восстанавливается, при этом будущий организм получает 1 хромосому от отца, а другую гомологичную ей от матери. Так обеспечивается рекомбинация родительских генов, их новое сочетание в потомстве.

Изменчивость

Современная генетика доказала, что в основе эволюции базой естественного отбора может быть только наследственная изменчивость. Т. е. изменения (модификационная изменчивость), которые возникают в организме в процессе жизни, не выходят за пределы генетической информации и, следовательно, не могут служить базой для отбора. Сколько бы мы ни откладывали для посадки семена самых крупных плодов, все равно на каждом дереве будут расти плоды разной величины, в зависимости от пределов, определенных наследственностью и условиями созревания каждого плода.

Изменения, происходящие в организме, не могут стать наследственными потому, что касаются только структуры и функций белков, но информация передается только в одном направлении от нуклеиновых кислот к белкам и, значит, возникающие изменения в структуре белка не будут отражены соответственным изменением ответственного за него гена.

Мутационная изменчивость

Передача наследственной информации от клетки к клетке идет путем удвоения, а затем распределения копий между двумя новыми клетками. По законам кибернетики любое копирование и передача информации сопровождаются искажениями этой информации, и вероятность искажения пропорциональна объему информации. Вероятность искажения одного гена при каждом его копировании составляет 1/100000. Искажение наследственной информации называется мутацией. Ряд факторов внешней среды может повысить естественную частоту мутации. Эти факторы называются мутагены. Температура, влажность, давление, звуковые колебания разных частот, некоторые химикаты могут нарушать процесс деления клеток и приводить к неправильному распределению хромосом между дочерними клетками. Это - хромосомные мутации. Они, как правило, приводят или к гибели, или к тяжелым врожденным дефектам. Иногда бывает, что весь набор хромосом попадает в одну клетку. У животных это приводит к гибели, а у растений такое кратное увеличение набора хромосом может привести к резкому увеличению параметров физиологического развития, например плодов. Большинство культурных плодовых растений - результат такой мутации.

Радиоактивные и ультрафиолетовые излучения, вещества, способные взаимодействовать с нуклеиновыми кислотами, вызывают генные мутации, т. е. изменения в структуре самих генов, в последовательности их нуклеотидов. В зависимости от того, в каких клетках произошли мутации, их делят на:

Соматические - это мутации в соматических клетках, т. е. в любых клетках организма, кроме половых. Большинство мутаций носят отрицательный для организма характер, но являются рецессивными. Поэтому соматические мутации не играют большой роли в жизни организма. Но если соматическая мутация происходит в ранние периоды развития зародыша, она может привести к тяжелым врожденным дефектам. В некоторых случаях соматическая мутация активизирует обычно "спящие" ОНК-гены. Их активизация приводит к тому, что клетка перестает выполнять свои функции и одновременно приобретает способность к быстрому и неограниченному делению. Так развиваются опухоли.

Генеративные - это мутации в половых клетках и их предшественниках. Они никак не проявляются в организме, в клетках которого происходят, но передаются потомству. Благодаря рецессивному характеру большинство мутаций, они могут не проявляться в длинном ряду гетерозиготных поколений и проявляются только в гомозиготном состоянии, т. е. когда в результате оплодотворения окажутся в сочетании с точно таким же геном. Именно генеративная мутационная изменчивость создает базу для естественного отбора.

Комбинативная изменчивость и законы наследования

Рекомбинация родительских генов в процессе оплодотворения происходит за счет случайного распределения гомологичных хромосомпри созревании половых клеток и такого же случайного слияния этих клеток. Поэтому наследование тех или иных генов одного из родителей носит не обязательный, а вероятностный статистический характер. Обязательное наследование от каждого родителя аллельных генов, отвечающих за определенное проявление данного признака, может быть только в том случае, если оба родителя гомозиготны по этому признаку (АА и аа), но проявление этого признака у них различно. Такое скрещивание называется моногибридным. Все представители первого поколения потомства такой пары родителей будут иметь одно и то же сочетание родительских генов (Аа) и, следовательно одно и то же проявление этого признака. Единообразие первого поколения при моногибридном скрещивании – первая закономерность наследования.

При скрещивании организмов первого поколения (Аа) распределение генов в половых клетках и их сочетание после оплодотворения будет носить уже не обязательный, а вероятностный характер со статистической закономерностью 1АА:2Аа:1аа –второй закон наследования. При этом характер проявления признака у гетерозиготных представителей второго поколения будет зависеть от типа взаимодействия генов данной аллели.