Часть iv. гоминиды, переходные от архантропов к палеоантропам. средний неоплейстоцен

1. Систематика гоминид, переходных от архантропов к палеоантропам

Традиция описывать каждую новую находку гоминид под соб­ственным систематическим названием в полной мере коснулась и прс- палеоантропов (Табл. 1). Долгое время архаичные гоминида подраз­делялись на две группы: архантропов и палеоантропов. Все находки, которые сейчас датируются средним неоплейстоценом, относились либо к первой, либо ко второй из этих групп. Промежуточность их морфологии привела к тому, что практически нет ни одной находки прс-палеоантропов (в нашем хронологическом понимании), которая бы не имела несколько таксономических определений. К! обычным номинациям '‘питекантропа" и "неандертальца" почти во всех случаях добавлены собственные латинские наименования. В меньшей степени это относится к находсам из Китая, поскольку они были в большинст­ве своем открыты и описаны во второй половине XX века, когда дов­леющей стала концепция отнесения едва ли не всех ископаемых го­минид к вйду Homo sapiens. Наименования давались обычно без про­верки реальности отличий предлагаемого таксона от уже описанных и были скорее удобными обозначениями новой находки, чем строгими систематическими единицами. Особенно очевидным это стало после описания останков галинид из Сима дс лос Уэсос, изменчивость ко­торых с лихвой покрывает изменчивость всех других пре- палеоантропов.

Существенными в систематике пре-палеоантропов являются не­сколько моментов: проблема существования в среднем неоплейстоцс- не "анатомически современного Homo sapiens", момент отделения ев­ропейской неандертальской линии и уровень таксономической само­стоятельности популяций Дальнего Востока.

Первая проблема изначально получила развитие в нескольких вариантах гипотезы существования европейского "пресаписнса" (об­зоры см.: Войно, 1959), которая была подвергнута основательной кри­тике (Рогинский, 1977), но в последующем возродилась в гипотезе раннего возникновения "анатомически современного Homo sapiens" в Африке (McBrearty ct Brooks, 2000) и концепции "митохондриальной Евы¹’ (Сапп et al., 1987). Так или иначе, но стремление видеть в пред­ках современного человека тоже человека выражается в обозначении как можно более древних гоминид видом Homo sapiens. Как показы­вает анализ морфологической изменчивости в пределах надссмсйства гоминоидов, отнесение гоминид среднего неоплейстоцена к совре­менному виду человека маловероятно (Дробьппевский, 2000), тэлько если не принять точку зрения о родовом единстве человека и шимпан­зе (Goodman ct al., http). В последнем же случае в вид Homo sapiens должны попасть не только африканские пре-папеоантропы, но и во­обще все гоминиды, жившие позже австралопитеков. В более смяг­ченном варианте первая проблема приобретает вид концепции Афро- Европейской прародины Homo sapiens. Иногда гоминиды неоплейсто- цена Африки подразделяются на три последовательные группы: "ар­хаичных sapiens'oB*' (Бодо, Брокен-Хилл, Ндуту, Салданья, Гуомде), "пресовременных sapiens'oB" (Эяси, Омо И, Нгалоба LH 18, Элис- Спринге, Флорисбад, Синга, Джсбель Ирхуд I) и "анатомически со­временных sapiens'oB¹' (Кпазиес Ривер, Омо I, Бордер Кейп, Дар-эс- Солтан 5), разделение которых производится на основе морфологиче­ских особенностей (Haile-Selassie et ah, 2004). Однако эти подразделе­ния не могут быть признаны таксономическими. Чаще всего гошши- ды среднего неоплейстоцена Африки таксономически определяются как "архаичные Homo sapiens", Нощо helmei или Homo rhodiisiensis.

Вторая вышеозначенная проблема - обособление неандерталь­ской линии - тесно связана с первой. При ее рассмотрении начинают подчеркиваться признаки, отличающие неандертальцев от современ­ного человека и изыскиваться корни возникновения этих признаков у гоминид среднего неоплейстоцена. У европейских прс-палеоантропов и даже архантропов обнаружение таких черт вполне логично (Arsuaga et al., 1997, 1999b). Однако в современных работах чаще всего игно­рируется наличие таковых признаков у африканских и азиатских на­ходок. Если, к примеру, находки из "Пещеры с очагом" и Эяси ранее описывались как неандерталоиды (Mehlman, 1984; Tobias, 1971), то в более поздних статьях их неандерталоидные признаки уже не упоми­наются, а подчеркиваются только сапиентныс (McBrearty et Brooks, 2000). Можно констатировать, что ряд специфически нсандерталоид- ных черт известен у гоминид среднего неоплейстоцена как Европы, так и Африки, и Азии, но только в Европе, уже в более позднюю эпо­ху, они обрели свое законченное выражение. Накопление этих при­знаков легко прослеживается при рассмотрении европейских находок в хронологической последовательности. Если у самых ранних пре- палсоантропов Европы неандерталоидные признаки почти не развиты, то у поздних они достигают значительной выраженности, хотя "клас­сического" комплекса еще не образуют. При хронологическом подхо­де в число пре-палеоалтропов попадает значительная часть "атипич­ных неандертальцев", а их столь неоднократно упоминави иеся "про­грессивные" особенности оказываются сохранившимися чертами бо­лее архаичных форм, которые с небольшими изменениями перешли и в комплекс черт современного человека. Становление цельного спе­циализированного KONtraicKca классических неандертальцев пришлось

на следующий временной этап начало верхнего нсоплейстоцена. В зависимости от принятия той или иной точки зрения, таксономиче­ское определение гоминид среднего неоплейстоцсна Европы может быть Homo heidelbergensis или Homo neanderthalensis. Иногда некото­рых из них также причисляют к¹’архаичным Homo sapiens"

Третья из указанных выше проблем - уровень таксономической самостоятельности популяций Дальнего Востока (Brown, 2001; Etlcr, 2002). С точки зрения сторонников возникновения современного вида человека в пределах Африки, все азиатские гоминиды являются тупи­ковой ветвью эволюции (Ambrose, 1998, 2003; Gathome-Hardy et Har- court-Smith, 2003), и логично поместить их в отдельный таксон. (3 точ­ки зрения мультирегионалистов, даже такие явно специализированные формы, как гоминиды из Нгандонга, являлись предками современного человека (Hawks et al., 2000; Wolpoff, 2000), а потому должны быть отнесены к "архаичным Homo sapiens". Чаще всего в этом кончсксте упоминаются прогрессивные особенности находок из Дали и Чиннь- юшан. В действительности, проблема разрешима только комплексным сравнительным исследованием морфологии азиатских и афро- европейских гоминид с использованием единых критериев и в широ­ком временном контексте (Дробышевский, 2000, 2002а). При гаком подходе выявляется ряд закономерностей изменчивости, которые мо­гут быть интерпретированы как свидетельство последовательных эта­пов изоляции и смешения, которые будут рассмотрены ниже. В зави­симости от принятия одной из существующих точек зрения, азиатские гоминиды среднего неоплсйстоцена определяются как поздние И ото erectus, Homo heidelbergensis или "архаичные Homo sapiens",

Проблема статуса и взаимоотношений таксонов Homo erectus и Homo heidelbergensis была рассмотрена в предыдущей части. Назва­ния Homo helmei и Homo rhodesiensis должны употребляться с боль-

шой осторожностью. Первый вид был описан по находке из Флорис- бада, второй - из Брокен-Хилла. Оба названия использую гея для за­мены таксономически невалидного термина "архаичные Homo sapiens". Последний применяется к столь широкому кругу находок, что значение его крайне расплывчато. Обычно его применяют к на­ходкам, датированным средним пеоплейстоцсном и позже, имеющим более сапиентный облик, нежели "классические" Homo erectus, но не имеющим специализированных признаков поздних европейских не­андертальцев. Характерно, что иные специализированные черты при этом чаще всего игнорируются. Учитывая все вышесказанное, в даль­нейшем термин "архаичные Homo sapiens" будет употребляться в ка­вычках.

Морфологические особенности, существующие у пре- палсоантропов разных, географических областей и разных временных периодов, лучше всего описываются с помощью выделения последо­вательных хронотаксонов (Дробышевский, 2000). Реальность выделе­ния нескольких биологических видов или подвидов для гоминид од­ного временного среза всегда будет оставаться под сомнением в силу нехватки материала. Поэтому большинство описанных таксонов пре- палеоантропов не могут быть признаны валидными (Табл. 1).

2. Время существования и географическо е распространение гоминид, переходных от архантропов к палеоантропам

Согласно принятой в нашем обзоре условной рубрикации, к пре- палсоантропам отнесены гоминиды, существовавшие со времени 400 до 130 тыс.л.н. Область их распространения мало отличается от об­ласти распространения архантропов. Новые территории бьщи освоены только в северном направлении в Европе и, вероятно, в Азии. Про-

движение это выглядит весьма незначительным в географическом смысле, ю более существенно в адаптивном плане, поскольку север­ные ране ны начали заселяться и в холодные периоды, о чем подроб­нее будет сказано ниже.

Морфологическое разнообразие находок, датированных этим периодом, весьма велико. Основная сложность адекватного описания изменчииости и путей эволюции заключается в неопределенности да­тировок большинства находок среднего неоплейстоцена. Очевидно, многие прогрессивные особенности, типичные для прс- палеоантропов, появились намного раньше. С другой стороны, в кон­це указанного периода ряд гоминид оказывается весьма близким к бо­лее поздним палеоантропам. В распределении архаичных и прогрес­сивных особенностей выявляется достаточно четкая хроно- гсографическая зависимость.

В ь:онцс XX века широкое распространение получила идея ран­него возникновения анатомически современного человека в Африке в среднем плейстоцене (McBrearty et Brooks, 2000). Противовесом этой концепции является мнение о независимой эволюции гоминид в Азии - мультирегиональная гипотеза (Wolpoff, 2000). Ни одна из этих пара­дигм не может перевесить другую (Willcrmet et Clark, 1995; Smith et Harrold, 997), главным образом потому, что при описании находок из одной ча;ти света игнорируются находки в другой.

Рассмотрение гоминид Африки, Европы и Азии с единых пози­ций позволяет сделать вывод о том, что имеющийся фактический ма­териал нз позволяет обоснованно утверждать, что человек современ­ного морфологического типа, носитель специфически современного комплекса поведения появился в Африке ранее 40 тысяч лет назад (Дробьш свский, 2002а). Более существенным представляется тот факт, что в Африке не обнаружено ископаемых гоминид, имевших

столь сильную морфологическую и поведенческую специализацию, как классические неандертальцы Европы и яванские формы. Именно это сохранение возмо;кности приспособления к различным условиям позволило африканским гоминидам расселяться и, возможно, роттес­нять специализированные популяции на других континентах. "Про­грессивные" же особенности, отмечаемые у африканских пре- палсоантропов, часто оказываются в действительности менее изме­ненными чертами архантропов, нежели специализированные призна­ки европейских неандертальцев или азиатских форм.

К сказанному в предыдущей части о процессах зволюции у ази­атских гоминид можно добавить, что в среднем неоплейстс цене, в пе­риод 210-132 тыс.л.н. гоминиды материковой Азии по комплексу при­знаков оказываются почти неотличимы от европейских и африкан­ских. В предыдущий период выявлялись специализированные формы. Следовательно, можно предположить миградии между Западом и Востоком в указанный период. Вряд ли миграция была одномомент­ной или вообще направленной. Вероятнее, при закреплении приспо­собленности к умеренному климату ослабилась изоляция первых се­верных популяций и, соответственно, уменьшилась их специализация в сравнении с гоминидами других областей. Не исключено также, что население материковой Азии в этот период полностью сменилось но­выми мигрантами. Стоит отмстить, что, в отличие от времени архан­тропов, размеры и форма черепов пре-палеоантропов материковой Азии не примитивнее, чем у синхронных гоминид Африки и Европы. Именно это обстоятельство подчеркивается сторонниками мультире­гиональной гипотезы. Некоторые черты азиатских гоминид среднего неоплейстоцена, например, значительная уплощенность лицевого ске­лета и лопатовидность резцов, могут рассматриваться и как прогрес­сивные, и как специализированные. Они часто приводятся как свя- зуклцие >тих гоминид с современными монголоидами. Однако, в на­чале верхнего неоплейстоцена население Дальнего Востока, по- видимому, вымерло (Brown, 2001; Etler, 2002). В Африке и Европе прослеживается преемственность населения нижнего и среднего не- оплейстоцена.

Яванские гоминиды среднего неоплейстоцена обнаруживают последовательное развитие тех специализированных черт, которые имелись еще у питекантропов. Часть признаков становится еще более специализированной. Например, строение мозга гоминид из Самбун- гмачана и Нгандонга намного примитивнее, чем у синхронных гоми­нид не только Африки и Европы, но и материковой Азии. Вместе с тем, направленность эволюции признаков среди яванских форм в це­лом та ж г, что на территории остальной ойкумены: увеличение общих размеров, степени выпуклости свода, расширение лобной кости, более вертикальное положение затылочной кости. Конвергенция не может быть исключена, но столь же вероятно и существование постоянного, хотя и очень слабого, генного потока с материка на остров.

Пр 2-палеоантропы крайнего юга Европы проявляют отчетливое тяготение к синхронным африканским формам. Особенно показатель­но сходство черепов из Петралоны и Брокен-Хилла. Несколько более северные и в то же время поздние европейские пре-архантропы со­вершенно явно обнаруживают черты неандертальской специализации. При этом не стоит забывать, что ряд черт, часто упоминаемых как су­губо неандертальские (например, затылочный "шиньон", скошенность скуло-верхяечелюстной линии), встречается не только в Европе. Мо­мент "отделения" неандертальской линии датируется разными иссле­дователями по-разному, но вряд ли он вообще был четко выражен.

Среда обитания гоминид, переходных от архантропов к палеоантропам

Гоминиды среднего неоплейстоцена, в отличие от предыдущих эпох, начали постепенно расселяться в новые экологические зоны. Fx- ли до этого были заселены преимущественно тропические и лишь от­части субтропические регионы, то теперь началось освоение широт с более умеренным климатом (Rocbroeks et al., 1992), а также специфи­ческих экологических ниш в пределах тропического и субт]эопическо- го климата. Так, по-ввдимому, именно ко времени около 300 тысл.н. относятся первые признаки заселения африканских пустынь (Hill et Wendorf, 1997). Впрочем, в то время климат был намного влажнее, су­дя по богатой фауне, часто включающей виды, тесно связанные с во­дой, например, бегемогов. Стоянки "среднего каменного века" Южной Африки иногда удалены от современных источников воды (McBrearty et Brooks, 2000). Первые достоверные следы заселения Сахары в аридные периоды относятся ко времени только 40-90 тыс.л.н. То же самое можно сказать об азиатских пустынях (см. предыдущую часть).

Другой экстремальной экологической нишей тропического поя­са являются тропичеасие дождевые леса. В Африке первые признаки их заселения часто привязываются к стоянкам культуры сачгоан с да­тировками 200-300 тысл.н. Однако, культура сангоан распространена и вне зоны тропических лесов, кроме того, достоверных палеоэколо­гических реконструкций для того времени не существует (Археоло­гия..., 1988). В периоды похолоданий 130-200 тыс.л.н. многие области, покрытые сейчас леса1*и, представляли собой полуаридные степи. Не­оспоримые признаки заселения тропических дождевых лесов относят­ся к намного более позднему времени - около 30 тысяч лет. (Археоло­гия..., 1988; Mercader ct Brooks, 1998; McBrearty et Brooks, 2000).

Проникновение в области с умеренным климатом, вероятно, не­сколько раньше началось в Азии (Jablonski et al., 2000). В Чинньюшан останки гоминид найдены в слое с несколькими холодолюбивыми ви­дами млекопитающих, датированном временем 200-280 тыс.л. (Chen et al., 1994). В Европе освоение северных территорий в холодные пе­риоды началось уже около 250-300 тысяч лет назад (например, место­нахождения Ариендорф 1 (ипи карьер Карла Шнейдера, Ariendorf 1, Karl Schneider quarry) и Мезвин 4 (Mesvin 4)); после 250 тысяч лет обитание людей в Европе в холодные периоды становится уже обыч­ным явлением (Roebroeks et al., 1992).

Реконструкция экологической ниши по морфологическим осо­бенностям гоминид возможна в нескольких случаях. Так, пропорции большой берцовой кости и крестца из Брокен-Хилла свидетельствуют о ярко выраженном комплексе адаптации к условиям открытых ме­стообитаний в тропическом климате (Булыгина, Хрисанфова, 2000). Грацильны кости гоминид из формации Кибиш в Омо, а пропорции тела, вероятно, были вытянутыми. С другой стороны, европейские го­миниды из Сима де л ос Уэсос, по-видимому, начинают приобретать комплекс холодовой адаптации. Как и у более древних гоминид, ши­рина таза людей из Сима де лос Уэсос и Чинньюшан очень велика как относительно, так и абсолютно (Arsuaga et al., 1999а; Bower, 1999). Это можно было бы расценить как свидетельство адаптации к холод­ному климату, если бы не такие же пропорции у архантропов, живших в тропических условиях.

Таким образом, пре-палеоантропы существенно отличались от архантропов своими адаптационными возможностями, которые, впро­чем, еще далеко не достигли уровня палеоантропов и неоантропов. Эта особенность может использоваться как дополнительная отличи­тельная черта пре-палеоантропов.

3. Ранние про-палеоантропы (200-400 тыс.л.н.)

4.1. Азия

§ 1. Пещера Чмсоукоудянь (Zhoukoudian) была подробнс оха­рактеризована выше. В локальном местонахождении 1 пещеры Ког- цетанг (Zhoukoudian Locality 1, Kotzetang, Gczitang или Ko-tze-tang), слои 3, 4 и 5, как уже писалось, имеют датировки 256-282 или 283-338 тыс.л., 306 тыс.л. и 320-355 тыс.л. соответственно (Grnn et al., 1997; Goldberg etal., 2001).

В этих отложениях был сделан ряд находок: в слое 3 в локусс Н П1 был найден мужской череп Синантроп V, женская нижняя челюсть Синантроп Н I и фрагменты нижних челюстей Н П и Н IV; в слое 4 - нижняя челюсть ребенка Синантроп В I и фрагменты нижних челю­стей В II, В III, ВIV и В V; в слое 5 - фрагменты нижних челюстей АI и А П.

Череп Синантроп V принято описывать вместе с другими чере­пами синантропов из более древних слоев. Однако, при таком подходе упускаются из виду явно прогрессивные его признаки (рис. 42). Так, размеры черепа Синантроп V больше, чем у прочих синант^юпов, свод более выпуклый, надбровье менее выгнуто и слабее развито, особенно в латеральных частях. Имеются небольшие лобные синусы, лобный сагиттальный валик практически не выражен. Затылок преломлен не­сколько меньше, чем у синантропов из более древних слсев, рельеф затылочной кости сравнительно ослаблен. Височная кость высокая и округлая сверху, теменная вырезка хорошо выражена, объем мозга со­ставляет 1140 см³, то есть больше, чем средняя по более ранним си­нантропам. По форме и размерам Синантроп V намного ближе к пре- палсоантропам, чем к архантропам.