Равновесие живых систем
Равновесие в живой природе является динамическим, а именно живые системы постоянно выполняют работу против равновесия, соответствующего требованиям законов физики и химии. Иными словами, живые системы постоянно нуждаются в энергии и веществе для поддержания физической неустойчивости. То есть, с точки зрения законов термодинамики, живые системы – это открытые системы, равновесие которых определяется минимальным изменением энтропии. Более того, эта физическая неустойчивость и низкая энтропия могут не только поддерживаться, но и усиливаться.
Пример: Развитие оплодотворенной яйцеклетки приводит к образованию сложной дифференцированной структуры многоклеточного организма, т. е. еще более неустойчивой упорядоченной системы. При этом в организме создается депо энергетических запасов, превышающих текущие энергозатраты организма на данной стадии развития, но обеспечивающие энергией развитие следующей более сложной стадии. К моменту достижения физической зрелости и прекращения дальнейшего развития накопленное энергетическое депо значительно превышает текущие затраты энергии, что обеспечивает эффективную реакцию организма даже на экстремальные изменения внешних условий. Однако, так как полное расходование накопленного в расчете на дальнейшее развитие энергоресурса невозможно, действующий в живых клетках принцип Ле-Шателье приводит к уменьшению накопления новых энергоресурсов. В результате, эффективность реакций организма на изменение внешних условий снижается. В итоге организм снижает жизненную активность. Из-за этого объем энергетического депо не только перестает увеличиваться, но и продолжает уменьшаться, еще больше снижая эффективность реакций. Организм стареет и движется к равновесному состоянию в физическом смысле, т. е. к смерти.
Глава 3. Природа устойчивости экосистем
Существует принципиальная разница в поведении энергии и материи в экосистеме. Материя циркулирует в системе: элементы и вещества, входящие в состав живого, имеют свои циклы, свои круговороты. Энергия, однажды использованная экосистемой, превращается в тепло и утрачивается для системы.
Приспособленность всех живых организмов экосистемы выражается в определенном сходстве требований к важнейшим абиотическим компонентам экосистемы и зависит от замкнутости круговорота веществ, осуществляемого ими же. Участие всех организмов экосистемы в едином круговороте веществ заставляет их приспосабливаться к совместному существованию и объединяет их в систему – биоценоз.
Понятие биоценоза
Биоценоз является подсистемой экосистемы. Приспособленность к совместному существованию выражается в формировании комплекса связей и взаимоотношений между организмами.
Основные биоценотические связи.
1. Трофические связи возникают, когда один вид питается мертвыми остатками, продуктами жизнедеятельности или живыми особями другого вида.
2. Топические связи характеризуют любое физическое или химическое изменение условий существования одного вида в результате жизнедеятельности другого.
3. Форические связи отражают участие одного вида в распространении другого.
4. Фабрические связи проявляются, когда один вид использует для создания своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки или живых особей другого вида.
Основные биоценотические отношения.
Нейтрализм - форма отношений, при которых сожительство двух видов на одной территории не влечет для них ни отрицательных, ни положительных последствий.
Отношения типа «хищник – жертва», «паразит – хозяин» отражают прямые двусторонние пищевые связи, которые для одного из партнеров имеют отрицательные, а для другого - положительные последствия.
Конкуренция - взаимоотношения, возникающие между видами со сходными экологическими требованиями. Формы конкурентного взаимодействия разнообразны: от мирного соревнования до прямой физической борьбы. Однако при любой форме конкуренция отрицательно сказывается на обоих видах. В конечном итоге один из конкурентов вытесняет другого, так как даже у очень близких видов экологические спектры никогда не совпадают полностью. Тот вид, который в данной обстановке имеет хотя бы небольшое преимущество, оказывается победителем в конкурентной борьбе. Другим результатом конкуренции может быть разделение экологических ниш в ходе эволюции.
Мутуализм - взаимоиспользование, или взаимовыгодные отношения, ярким проявлением которых являются различные типы симбиоза.
Организмы каждого вида, входящего в состав биоценозов в свою очередь представляют собой подсистему биоценоза – популяцию. Таким образом, популяция, биоценоз, экосистема располагаются в иерархическом порядке от малых систем к крупным. В основе объединения организмов одного вида в популяцию лежат мутуалистические и конкурентные отношения.
Роль этих отношений в пределах вида - предмет специального раздела - экологии популяций.
Популяция
Популяция - это группа особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию. Чем сложнее рассечен ареал обитания вида, тем больше возможностей для обособления популяции. Степень обособленности соседних популяций вида различна. В некоторых случаях они разделены территорией, не пригодной для обитания, и тогда четко локализованы в пространстве (например, рыбы в изолированных водоемах). В других, непригодные для жизни участки легко преодолеваются при расселении. Вычленять границы популяций можно только условно, по плотности заселения. Главным критерием популяции является возможность беспрепятственного скрещивания. К основным характеристикам популяций относят численность, плотность, рождаемость, смертность, прирост популяции, темп роста. Популяции свойственна определенная структура: распределение групп по территории, соотношение групп по полу, возрасту, морфологическим, поведенческим и генетическим особенностям, в целом, отражая специфику внутривидовых отношений, как мутуалистических (взаимополезных), так и конкурентных. Каждая популяция запрограммирована на широкий диапазон естественных изменений среды вплоть до катастрофических. Поддержание определенной численности особей в популяции получило название гомеостаза популяции и является авторегулируемым процессом. Для любой популяции в конкретных условиях свойственен определенный средний уровень численности, вокруг которого происходят колебания. Отклонения от среднего уровня имеют разный размах, но после каждого отклонения численность популяции начинает изменяться с обратным знаком.
Модифицирующие факторы - факторы, вызывающие изменение численности популяции, сами не испытывающие влияния этих изменений. Сюда относятся все абиотические воздействия на организм и их последствия, выраженные в изменении количества и качества кормов, количества и активности конкурентов.
Регулирующие факторы не просто изменяют численность популяции, а сглаживают ее колебания после очередного отклонения от оптимума. В качестве регулирующих сил выступают межвидовые и внутривидовые отношения. Разные типы отношений определяют быстроту ответных реакций на изменение численности популяции.
Природная регуляция численности имеет 2 особенности:
- регуляторные механизмы действуют в ответ на происшедшее изменение и эффект достигается с некоторым опозданием;
- регуляция имеет одностороннее действие, направленное на ограничение роста популяции. Подъем численности после сильного снижения происходит за счет уменьшения силы действия регуляторов.