Динамика численности животных
Преамбулой рассмотрения системы мониторинга животных должно быть знакомство с основными особенностями их биологии и факторами среды обитания, обусловливающими колебания их численности
Механизм регуляции численности в природе сложен, и пока нет его законченного теоретического обоснования. При изучении устойчивости численности установлено, что ее колебания в природе значительно меньше тех, которые могли бы быть вызваны изменениями плодовитости. То есть роль плодовитости в регуляции численности животных невелика.
Динамика численности у разных видов животных стремится к равновесию, хотя и достигает при этом большой амплитуды. Это свойство популяции обусловлено рождаемостью и смертностью. Даже при периодических подъемах и спадах численности эти два процесса в многолетнем плане достаточно сбалансированы.
Низкая плодовитость - характерное свойство медведя, лося, косули, оленей, ластоногих, высокая присуща волку, лисице, песцу, белке, ондатре. Та или иная плодовитость формировалась в процессе эволюции как приспособление вида к условиям среды. Животные не в состоянии быстро отвечать изменением плодовитости на все временные ухудшения или улучшения в природной обстановке, хотя у них существует механизм популяционной саморегуляции воспроизводства. Снижение плодовитости наблюдается как при повышении плотности населения вида, так и при резком ухудшении условий существования, что считается адаптацией к поддержанию численности вида на оптимальном уровне.
Восстановление численности после резкого ее снижения в результате стихийных бедствий (наводнения, пожары, засухи, гололед и пр.) происходит довольно быстро. Наглядно и восстановление численности животных, взятых под охрану после чрезмерного истребления. В естественных условиях популяции стремятся увеличивать свою численность до тех пор, пока не наступит равновесное состояние с условиями среды обитания. Этот уровень следует считать максимальным, так как даже незначительное ухудшение условий жизни повлечет за собой снижение численности. При высокой плотности гибнет больший процент животных, чем при низкой. Выживаемость молодняка по мере нарастания численности снижается по экспоненциальной кривой (Смирнов, 1967).
В разные годы условия погоды, запасы пищи, а следовательно, интенсивность размножения и гибели не одинаковы, в связи с чем меняются сроки и даже характер периодических явлений, а также сезонный ход численности. Результатом оказывается нарастание или падение численности в данном году по сравнению с предшествующим. Успех или неудача размножения обычно определяется состоянием условий в критические периоды. Для различных видов они не одинаковы. Численность белок обусловливается зимними запасами их корма, полевок - осенними температурами, глубиной снега зимой и температурами в апреле – мае.
Чередование лет обилия или малочисленности видов, имеющих близкий экологический характер (приспособившихся к сходным условиям), определяется циклической изменчивостью природной среды обитания этих видов под влиянием колебаний солнечной активности. То есть многолетние циклически протекающие флуктуации популяций фактически тесно связаны с ритмикой погоды, которая формируется под влиянием климатической цикличности более общего уровня, в том числе циклов солнечной активности.
Преимущественное влияние климатических изменений объясняется глубоким и многосторонним воздействием этого фактора на массу и качество растений, их урожайность, метаболизм и состояние животных, на их активность, подвижность и взаимоотношения. Однако многолетняя периодичность биологических явлений, в частности колебаний численности, не является простым отражением климатической периодичности. Более или менее правильное повторение через 10 лет «больших волн» численности мышевидных грызунов, десятилетние циклы колебаний численности ряда птиц и млекопитающих на севере Европы и Америки (Лэк, 1957), повторение через 14-15 лет подъемов численности полевок Брандта и примеры многих других животных с иной периодичностью колебаний свидетельствуют о сложной зависимости от климата, влияние которого преломляется через межвидовые и внутривидовые отношения и связи животных и растений. На основе таких связей может складываться биологическая периодичность, независимая от климатической. Наконец, сама климатическая периодичность имеет сложный комплексный характер, позволяющий различать кратковременные и долговременные колебания.
Многолетняя периодичность биологических явлений, прежде всего изменений численности животных, имеет сложный и комплексный характер. В ней можно различать долголетние нарастания и падения числа животных, сопровождающиеся расширением и сокращением ареалов ряда видов, и более короткие периоды колебаний, охватывающие промежутки в 20-10 лет и менее. Если и можно обнаружить их близкое соответствие различным климатическим периодам, то говорить о прямой причинной зависимости здесь невозможно, так как количественного совпадения изменений обнаружить не удается.
Плодовитость
Уровень плодовитости животных - приспособление, сложившееся в ходе естественного отбора и компенсирующее смертность. Плодовитость исторически связана со стойкостью против неблагоприятных воздействий и средней продолжительностью жизни особей. Появление адаптаций, уменьшающих гибель и увеличивающих среднюю продолжительность жизни особей, сопровождается соответствующим снижением плодовитости. У большинства видов млекопитающих доказан наследственный характер величины выводка (у оленевых - 1-3, свиных - 4-12, волчьих – 4-10, куньих – 3-10, ластоногих - 1-2, грызунов 3-15 и т.д.), но она может меняться в зависимости от внешних условий. Так, у песцов материковых тундр, питающихся леммингами, размер выводка прямо коррелирует с обилием этих грызунов, а у песцов морских побережий, питающихся постоянными выбросами моря, размеры выводка по годам почти не колеблются. У мелких куньих размер выводка коррелирует с наличием кормов. Также установлено, что у молодых (размножающихся впервые) и старых особей размер выводка обычно меньше, чем у средневозрастных животных.
Главным фактором выживаемости молодняка является обеспеченность их и родителей пищей. При благоприятных условиях (хорошая погода, достаточно пищи, малое число хищников) смертность молодняка невелика. При неблагоприятных – смертность в больших выводках выше, чем в малых, что наиболее характерно зрелорождающимся (зайцеобразные, копытные). Но и у незрелорождающихся видов (рождающихся голыми, слепыми и с закрытым слуховым проходом), у особей с малочисленным выводком выживаемость малышей выше, а у особей с большим выводком детеныши развиваются медленнее и вырастают менее жизнеспособные (грызуны, медведи, куньи).
Поскольку у большинства видов млекопитающих период деторождения продолжается несколько лет, в течение которых они размножаются (некоторые и по несколько раз в год, другие – ежегодно, а третьи – через 1-2 года), то в период родов и выкармливания молодняка они должны расходовать резервы организма не ниже физиологического предела, позволяющего им выжить до следующего сезона размножения. В этой связи у каждого вида выработалась своя стратегия размножения и приспособительные модификации, связанные с количеством пищи. Количество рождающихся детенышей обусловлено физиологическим ресурсом организма и складывающимися условиями жизни (наличие пищи, убежищ, погодные условия), что предваряется рассасыванием всех или части эмбрионов, а сохранность родившихся детенышей – упитанностью матери, погодными условиями и численностью хищников.
Плодовитость животных определяется не только размерами выводка, но и числом приплодов в год. У большинства видов в году бывает по одному выводку (копытные, ластоногие, бобры, сурки, суслики, большинство куньих, все представители псовых и др.), некоторые размножаются не каждый год (киты, слоны, иногда медведи и др.), а представители мышиных, хомяковых, зайцеобразных и отдельные виды других таксонов ежегодно дают по 2-3 и более пометов. Чем крупнее животное и больше продолжительность его жизни, тем меньше его плодовитость, и наоборот.
Сезонность размножения
Сезон размножения каждого вида приурочен ко времени года, когда выращивание молодняка может быть наиболее продуктивным. Обычно это происходит весной и летом, когда появляется достаточно разнообразных кормов. У большинства незрелорождающихся (норники, логовники) малыши появляются зимой (медведи) или ранней весной (волки, лисицы, барсуки, мелкие куньи, сурки, бобры и др.). У этих животных продолжительная лактация, которая совпадает с неблагоприятным весенним периодом. Малыши начинают выходить из своих убежищ в благоприятный период активной вегетации растительности.
У зверей, не устраивающих убежищ для родов, сроки рождения молодняка плотнее увязываются с фенологией растительности и чаще приходятся на середину и конец весны - время активного роста травянистых растений.
Периоды спаривания, беременности, выкармливания детенышей у одних видов быстро сменяют друг друга (мышиные, хомяковые). У других беременность значительно длиннее (до 270-360 и более дней), а спаривание и рождение потомства происходит в разные сроки. У большинства копытных течка происходит летом или осенью, а детеныши рождаются весной. У ластоногих спаривание происходит вскоре после родов на родильных лежбищах, а беременность может достигать почти года, то есть весь период жизни вне суши.
У многих млекопитающих, рождающих весной, истинная беременность длится 2-4 месяца. Чтобы избежать течки в суровое время года у таких видов развилась задержка имплантации (латентная стадия). После оплодотворения яйцеклетки бластула не прикрепляется к плаценте и не развивается до тех пор, пока не произойдет имплантация, после которой зародыш развивается (истинная беременность). Так, у косули течка бывает в июле-августе, детеныши рождаются в мае. У барсука точно так же спаривание в июле-августе, детеныши появляются в марте-апреле. Латентная стадия также отмечена у медведей, сибирского крота, всех ластоногих, у куньих, за исключением выдры, колонка, ласки, солонгоя, хорьков и европейской норки.
Смертность
У животных в природе смертность настолько высока, что их средний возраст значительно ниже возраста, до которого они потенциально способны дожить. Большая смертность является неизбежным следствием высокой плодовитости. Высокая плодовитость есть приспособление, компенсирующее большую гибель. Приобретение видом большей стойкости и долговечности сопровождается уменьшением плодовитости. Прирост и смертность должны соответствовать кормовой и гнездовой емкости свойственных виду местообитаний. Гармоничное сочетание и взаимовлияние каждой из сторон этой триады обеспечивает долговременное благополучное существование вида. Механизм взаимовлияния очень сложен, и на разных фазах существования роль и сила влияния различных факторов на популяцию может существенно меняться. Различные факторы не обязательно взаимно исключают друг друга, а напротив, могут действовать совместно либо нивелировать друг друга.
Дикие животные, которых содержат в зоопарках, могут жить довольно долго, значительно дольше, чем в дикой природе. Большинство млекопитающих в природных условиях не доживает до предельного возраста. У многих млекопитающих в детском возрасте смертность различных полов примерно одинакова, но у некоторых до 50-60% молодых погибает уже в первые месяцы жизни (суслики, белки, косули, кабаны и др.). У мелких животных (мышевидные грызуны) с увеличением возраста число особей постоянно и довольно резко уменьшается, давая экспоненциальную кривую. Особенно резко кривая падает в первый год жизни, что вызывается высокой детской смертностью. Аналогичная картина кривой смертности отмечается в первые годы жизни у долгоживущих животных. Но в группе животных зрелого возраста кривая стабилизируется и падает не резко, а в секторе стариков – очень быстро.
Состарившееся животное, утратившее необходимую выносливость, быстроту и т. п., на воле неизбежно погибает от голода или становится жертвой хищника. Только там, где крупные хищники полностью уничтожены, отдельные олени, косули, горные козлы и др. доживают до предельного возраста, снашивают зубы и умирают от старости. Средняя продолжительность жизни особей составляет примерно 50% максимальной, и до естественной старости в естественных условиях доживают единицы.
После наступления половой зрелости более высокая смертность самцов у большинства обусловлена территориализмом и активной ролью в охране своего индивидуального или семейного участка обитания, а также более высокой подвижностью самцов в период размножения. Наибольшие долгожители – крупные животные. Продолжительность жизни мелких животных короче. Так, мелкие грызуны и землеройки имеют среднюю продолжительность жизни в пределах 2-5 мес., максимально едва доживая до 9-15 мес.
Лимитирующие факторы
Факторами, лимитирующими численность зверей, являются:
- энергетическая емкость (наличие воды и кормов, их микроэлементный состав и калорийность) местообитаний вида;
- доступность пищевых ресурсов для животного (глубокий снежный покров и др. факторы сокращающие доступность кормов);
- факторы, находящиеся в минимуме(корма, убежища и пр.);
- защитность мест обитания и гнездопригодность;
- плотность населения зверей;
- метеорологические условия и несчастные случаи. Климатические факторы могут оказывать важное прямое и косвенное влияние на регуляцию численности животных, особенно при недостатке кормов и зараженности зверей паразитами, увеличивающими опасность гибели ослабленных особей. Очень высокая температура воздуха (ведущая к засухе) и очень холодная зима усугубляют ситуацию. Так, в сильные морозы расход энергии при поедании копытными промороженных кормов и их согревание организмом животного до температуры тела не покрывается энергией от их переваривания (усвоения).
- хищники и конкуренты;
- болезни (эпидемии чесотки, бешенства, чумы плотоядных, туляремии, ОГЛ, дикования и др.) играют роль вторичного фактора снижения численности, увеличивая гибель от хищников и бескормицы. Заражение паразитами ослабляет и также увеличивает вероятность гибели от хищников.
- хозяйственная деятельность человека в большинстве случаев негативно сказывается на жизнедеятельности животных. С другой стороны, ухудшая или уничтожая арену жизни одних видов, могут сформироваться благоприятные условия для других.
- кочевки – следствие переуплотнения населения вида в условиях недостатка кормов, что вынуждает животных смещаться в несвойственные виду территории, чаще всего не обладающие необходимым набором экологических условий. В результате нередко отмечается массовая гибель животных. У многих немигрирующих видов животных наблюдается сезонная смена местообитаний. От чисто местных кочевок миграции отличаются значительно большей длиной пути и тем, что зимовки находятся в определенном месте, куда целенаправленно и регулярно направляется животное.
Доступность корма. Гибельособей в естественных условиях зависит от многих причин, далеко не равноценных по эффективности их воздействия на численность населения животных в целом. Устранение одних или снижение интенсивности воздействия других факторов содействуют охране и увеличению поголовья животных.
Неурожаи корма или его недоступность из-за глубокого и плотного снега и т. п. во многих случаях вызывают гибель животных. Особенно страдают от этого виды, питающиеся концентрированными кормами, так как их узко специализированные органы пищеварения не справляются с переработкой и усвоением грубых объемистых кормов.
Так, для кабанов широколиственных лесовосновной источник белковой пищи - желуди. При неурожае желудей кабаны к периоду гона имеют низкую упитанность. Гон начинается позднее обычного, в гоне участвуют только старые крупные животные, у самок высок процент яловых, у беременных отмечается резорбция эмбрионов, число поросят в помете 2-4 особи. Животные зимой погибают от голодного истощения и становятся легкой добычей хищников. После хорошего урожая желудей в размножении участвует 100% половозрелых самок, среднее число детенышей в выводке 5-6 особей.
Поучителен пример падежа значительного числа европейских благородных оленей зимой и весной 1951 г. в Воронежском заповеднике (Мертц,1953), где наибольшая гибель была в конце марта и начале апреля. Павшие олени были очень истощенными, у них полностью отсутствовали жировые отложения, потеря веса доходила до 30% по сравнению с осенним периодом. При вскрытии трупов не обнаружено признаков какой-либо инфекции или глистной инвазии. Запасы веточного корма на участке падежа были примерно такие же, как и в других частях массива, кроме того, здесь имелись 3 постоянных места подкормки и более 10 стогов сена. Желудки павших животных были наполнены пищевой массой в количестве, обычном для нормального питания в зимний период.
Почему же погибли животные? В предыдущий 1950 год был удовлетворительный урожай желудей и осенью здесь работало около 100 сборщиков желудей, заготовлявших семенной материал для лесопосадок. Во время гона самцы мало едят и быстро худеют, утрачивая весь подкожный жировой слой. К тому же с брачным периодом совпадает осенняя линька волосяного покрова оленей, требующая дополнительных энергетических затрат. В результате сбора желудей олени оказались лишенными возможности использовать свой единственный концентрированный осенний корм и встретили зиму в неудовлетворительном состоянии. Длительные январские и февральские холода вызвали у худых и плохо вылинявших самцов чрезмерную теплоотдачу. Веточный корм и сено не могли компенсировать расходы энергии и наиболее истощенные олени начали гибнуть после первых же сильных морозов в феврале.
Телята, достаточно упитанные с осени и хорошо вылинявшие, удовлетворительно перенесли январские и февральские морозы, но наступившее в марте многоснежье вызвало их большую физическую перегрузку из-за трудностей передвижения по глубокому снегу. Вынужденные ходить по следам, проложенным самками, телята поедали только оставшийся после них грубый, малокалорийный веточный корм. Это вызвало повышенный расход энергетических резервов организма и быстрое истощение. Падеж телят начался только в третьей декаде марта, когда уже стало теплее и снег начал сходить. За пределами участка, где не была изъята подавляющая часть урожая желудей, погиб только один слабый, поздно родившийся теленок. Таким образом, случайное изъятие естественного продуктивного корма вызвало массовую гибель оленей.
Плотность населения. Исследованиями установлено, что плодовитость и скорость размножения животных находятся в обратной зависимости от плотности их популяции. У многих видов млекопитающих (крысы, мыши, сурки, бобры, ондатры, олени и др.) резко сокращаются воспроизводственные способности при возрастании плотности популяции, что обусловлено повышенной частотой прямых и опосредованных контактов особей, увеличивающих адрено-кортикальную активность и изменяющих гормональный баланс в организме зверей, что через психоэндокринные реакции подавляет репродуктивные функции и задерживает половое созревание. С другой стороны, малое число контактов между особями стимулирует размножение и раннее половое созревание.
Внешне процесс регулирования интенсивности размножения проявляется через коммуникативные процессы. В различных скоплениях зверей проявляется неравенство в распределении благ при кажущемся равенстве возможностей. Такое положение дел, по-видимому, типичный признак любого организованного социального коллектива, который отличается от беспорядочного скопления особей неравноценностью членов объединения, неодинаковостью их социальных ролей. Простейший вариант организованного сообщества - это семья, включающая в себя отца и мать, их очередной приплод и других неполовозрелых отпрысков, которые выполняют в семье роль нянек, помогая родителям в выкармливании и воспитании их малышей. Наиболее ярко семейная организация жизни проявляется у норных животных, приносящих незрелых детёнышей, которые нуждаются в длительном уходе и воспитании (сурки, бобры, гиеновые собаки и др.). У некоторых может проявляться доминирование супружеской пары (гиеновые собаки), у других (в группах игрунок) ярко выражена социальная иерархия, у третьих (бобры, сурки) – ранжирование ролей членов группы, либо устранение большинства членов коллектива из сферы размножения в группах (голый землекоп).
Явление, основанное на способности доминантов одним своим присутствием устранять половых конкурентов, назваемое психофизиологической кастрацией, яркий пример того, как социальное поведение ограничивает рост численности отдельных групп и популяции в целом. Сходную роль играет и территориальное поведение, поскольку в территориальном сообществе правом иметь потомство обладают лишь те особи, которым удалось вовремя захватить собственные участки. А это препятствует перенаселению и обеспечивает саморегуляцию структуры и численности в популяции животных.
С другой стороны, высокая плотность оказывает существенное влияние на уменьшение кормовых ресурсов, поэтому при низкой обеспеченности пищей повышаются яловость самок, резорбция эмбрионов и снижается плодовитость животных. Падение обеспеченности кормом ведет к увеличению гибели молодняка, ослаблению болезнями и к смертности взрослых особей. Уменьшение рождаемости в сочетании с увеличением смертности молодняка может заметно менять численность популяции. Другим результатом влияния плотности популяции является увеличение протяженности кочевок животных.
Казалось бы, животные с высокой плодовитостью должны быть более многочисленными, чем с низкой. Плодовитость, несомненно, влияет на численность вида, однако это влияние существенно меняется в зависимости от того, каким образом регулируется рост популяции. Причем эта зависимость может быть очень сложной.
Животные с низкой плодовитостью меньше влияют на снижение кормовой и гнездовой емкости местообитаний, меньше страдают от бескормицы и благополучно переживают влияние других неблагоприятных (биотических и абиотических) факторов среды.
Метеорологические условия часто определяют благополучие существования вида. Заметный урон поголовью млекопитающих наносят стихийные бедствия, вызванные крайне неблагоприятными условиями погоды: длительными сильными морозами, глубоким промерзанием почвы, с выпадением снежного покрова, резко превышающего по высоте обычную для той или иной местности норму, с гололедицами, наводнениями, лесными пожарами, возникающими в засушливые годы, и т. п.Низкая температура воздуха (очень холодная зима) усугубляет ситуацию: значительная часть энергии расходуется на согревание организма. Климатические факторы могут оказывать важное косвенное влияние на регуляцию численности животных, особенно при недостатке кормов и зараженности зверей паразитами, увеличивающих опасность гибели ослабленных особей.
Отрицательное влияние метеорологических условий удобно рассмотреть на примере копытных открытых биотопов. Случаи массового падежа вызывает сохраняющийся свыше двух недель сплошной снежный покров высотой 25-40 сми более. Если многоснежная зима наступит после засушливого малокормного лета, происходит массовая гибель сайгаков, дзеренов и джейранов от истощения, холода и усиливающегося в таких случаях хищничества волков. Домашний скот при пастбищной кочевой форме животноводства в такие годы тоже погибал десятками и сотнями тысяч голов. Случающийся иногда плотный наст или корка гололедицы (у казахов это бедствие носит название «джут») увеличивают трудности добывания подножного корма, так как степные копытные не умеют раскапывать снег копытами, как это делают северный олень, косуля, лошади (при табунном содержании) и др. Джуты повторяются примерно через 10-12 лет. Число погибших порой исчисляется десятками тысяч. При джутах в первую очередь гибнут взрослые сайгаки-самцы, истощенные в период гона.
Ледяная корка является причиной гибели мелких грызунов на обширных участках в зонах тундр, степей и полупустынь. Часть зверьков, благодаря особенностям некоторых биотопов, сохраняется от гибели и служит тем исходным поголовьем, от размножения которого через короткое время восстанавливается популяция и постепенно начинает вновь заселять участки, подвергшиеся опустошению.
Кроме того, мышевидные грызуны, особенно полевки, как зверьки с несовершенной терморегуляцией, очень чувствительны к воздействию погоды; она влияет на их размножение, перемещения, распределение по стациям. Резкие уклонения ее от нормы вызывают массовую гибель взрослых и молодых зверьков. Очень велико и косвенное влияние погоды через состав и состояние растительности (высота, сомкнутость травостоя, наличие или отсутствие витаминов, урожайность плодов и т. д.). Повышение среднегодовых температур обусловило смещение к северу границы ареала у степного хорька, кабана, каменной куницы.
В лесной зоне благодаря защитному пологу крон деревьев, кустарников, обилие пней, бурелома и т. п. делает невозможным появление сплошной ледяной корки, что обусловливает понижение уровня смертности мелких наземных зверьков (землеройки, полевки, мыши и др.) при отклонениях зимней погоды от нормы.
Извержения вулканов, землетрясения и мощные ураганы тоже вызывают гибель значительного количества млекопитающих. Повторяющиеся с большим постоянством засухи или длительные, обильные, все затопляющие дожди, исключительно сильные и устойчивые морозы на обширных территориях вызывают порой массовую гибель животных. До выпадения снежного покрова или в случаях, когда слой его слишком тонок, начинается период сильных морозов, почва промерзает на большую глубину, чем обычно. При промерзании слоя почвы на глубину более 30 см повсеместно почти полностью вымирает обыкновенный крот, еж, землеройки. Такие бедствия периодически повторяются. Промерзшая уплотненная почва не поддается когтям крота, и, как следствие, он не может добыть корм. Вероятно, гибнет часть видов почвенной фауны, используемых кротом.
Крайне негативные последствия вызывает засушливая погода лета или ряда лет. Дождевые черви при высыхании почвы на конце глубоких вертикальных ходов впадают в оцепенение. Сильные засухи нередко охватывают большие территории, где происходит резкое сокращение численности кротов.
Засуха создает предпосылки для возникновения лесных пожаров, разрушающих арену жизни большинства лесных животных. В выводковый период неспособные к быстрому перемещению детеныши становятся жертвами пожара.
Благополучие жизни околоводных животных (бобр, ондатра, норка, выдра, водяная полевка и др.) зависит от гидрорежима водоемов: длительности и высоты паводка и условий погоды во время подъема уровня воды в обитаемых ими реках. Ежегодные весенние паводки бобры и ондатры относительно легко переживают во временных убежищах и укрытиях, а довольно редкие зимние паводки в некоторых районах становятся для этих грызунов стихийным бедствием. Животные вынуждены покидать затопленные хатки, норы. Оказавшись на поверхности без защиты от холода, ледяного ветра, а порой также и без доступа к запасам корма много зверей погибает от истощения и нападений хищников. Наибольшие паводки бывают в нижнем и среднем течении рек, где и отмечается наибольшая гибель зверей, то есть это стихийное бедствие, приуроченное только к речным долинам, действует выборочно в разных участках бассейна каждой реки.
Подъем грунтовых и зимних паводковых вод ведет к массовой гибели обыкновенных полевок и полевых мышей. Грызуны погибают от затопления их норок водой, от недоступности корма, вмерзшего в лед, от истощения и холода на поверхности снега при попытках выселиться из участков, охваченных бедствием.
Несчастные случаи. Немало животных погибает от различных несчастных случаев. К примеру, зимой мелкие зверьки с несовершенной терморегуляцией (землеройки, полевки, мыши), уйдя далеко от норы, замерзают на поверхности снега, покрытого коркой плотного наста, гололеда, препятствующего им зарыться в глубину снежного покрова. Летом, наоборот, отмечены случаи гибели от теплового удара не только мелких грызунов, но и таких крупных, как речные бобры, лисицы, сурки и др. Многие наземные животные тонут в период высоких паводков или при переправе через реки и озера во время миграций (лемминги, полевки, землеройки, белки, песцы). При переправах через водоемы со слабым льдом гибнут даже такие могучие животные, как бурый медведь, лось и др. Вынужденные плыть и ломать грудью лед животные быстро теряют силы и замерзают в ледяной воде.
Морские млекопитающие (киты, дельфины, ламантины) гибнут от «обсыхания» на отмелях. Бельки тюленей, щенящихся на льду (тюлени-«пагофилы»), нередко гибнут, задавленные льдами при сильных подвижках торосов. В горах целые стада козлов, серн, оленей погибают при падении снежных лавин, камнепадов и селевых потоков. На равнинах в топких местах торфяников, соленых грязей степных озер и т. п. увязают и гибнут как крупные, так и мелкие млекопитающие. У морских котиков до 20% новорожденных давят огромные самцы-секачи во время постоянных драк с обладателями соседних «гаремов».
Известно немало случаев гибели пар самцов-оленей разных видов, намертво сцепившихся рогами во время схваток в период гона. Лишенные возможности освободиться животные умирают медленной голодной смертью. Нередкие случаи гибели от тяжелых травматических повреждений, нанесенных соперниками во время гона, самцов кабанов, оленей, некоторых полорогих, морских котиков и др. Несчастные случаи, вызывающие гибель только самок, малочисленны. Эти случаи неудачных родов со смертельным исходом отмечены у некоторых видов оленей, тюленей и др. форм, приносящих относительно крупных детенышей.
Несмотря на большое разнообразие условий, вызывающих гибель от несчастных случаев, значение последних в движении численности животных ничтожно; в лучшем случае они вызывают изменения соотношения полов, что для полигамов имеет даже положительное значение.
Болезни и паразиты. Массовая гибель животных от заразных болезней распространена чрезвычайно широко. В природе выявлены очаги болезней диких животных, преимущественно грызунов, передающихся людям: чума, туляремия, эпидемические энцефалиты, клещевые тифы, лихорадка Ку, лептоспирозы, кожный лейшманиоз и др. Вспышки эпизоотий, вызванных возбудителями перечисленных инфекций, нередко наносят большой урон популяциям млекопитающих. Достаточно детально изученная зоонозная характеристика туляремии и чумы говорит о том, что интенсивные эпизоотии возникают, как правило, при высокой численности животных, одновременно с усилением контактов между особями и особенно часто в больших скоплениях зверьков. Несмотря на высокую патогенность микроба туляремии, далеко не все млекопитающие нашей фауны одинаково легко заражаются туляремией и переносят это заболевание.
Чумные эпизоотии изучены с большой детальностью на сусликах и сурках. Установлена высокая сопротивляемость зверьков, находящихся в спячке, против воздействия инфекций и токсинов. Даже столь острая инфекция, как чума, у спящих сусликов и сурков принимает латентную, хроническую форму.
Воздействие эпизоотии на численность животных осуществляется в тесной связи с экологическими условиями, а также особенностями жизни конкретных популяций (в частности, зависит от их возрастного состава, плотности населения, интенсивности внутривидовых и межвидовых контактов, индекса зараженности эктопаразитами и др.).
Многие острозаразные и высоковирулентные болезни способны наносить урон поголовью животных даже в периоды хорошей обеспеченности их кормами (чума сусликов, песчанок, сибирская язва лосей, оленей, ящур сайгаков и др.), но недостаток полноценных кормов, как правило, усиливает любую эпизоотию. В целом же болезни (эпидемии чесотки, бешенства, чумы плотоядных, туляремии, ОГЛ, дикования и др.) играют роль вторичного фактора снижения численности. Они, как и паразиты, могут играть вспомогательную роль для увеличения гибели от хищников и бескормицы.
Хищники. Чем меньше размеры зверька и его возможности активной и пассивной защиты от нападений, тем больше у него врагов. Летучие мыши умеренных широт обладают маневренным полетом, их пахучие железы выделяют сильный специфический запах, не привлекательны для хищных млекопитающих. Они активны ночью, день проводят в хорошо укрытых, часто труднодосягаемых для хищников убежищах. Следовательно, они достаточно хорошо защищены и несут очень небольшие потери от хищников.
Мелкие наземные млекопитающие даже при наличии нор имеют множество врагов. На обыкновенную полевку, например, охотится более 40 видов позвоночных животных. Для представителей семейств куньи, псовые, кошачьи мелкие грызуны являются основным кормом. При преодолении водных преград на леммингов, полевок, землероек, кротов и белок успешно нападают даже некоторые рыбы (таймень, щука, сом, хариус и др.). Молодые ондатры и водяные полевки нередко становятся добычей крупных щук и судаков. В южных зонах на мелких зверьков на поверхности земли и в норах жертв постоянно охотятся рептилии (кобра, степная гадюка, щитомордник и др.) и даже серый варан. Целиком уничтожают выводки беспомощных молодых и взрослых зверьков.
Помимо специализированных пернатых дневных и ночных хищников, наносящих большой урон поголовью зверьков, мелкими млекопитающими питаются далекие от настоящих хищников птицы: лиловые дрозды, фазаны, врановые, сорокопуты. В «мышиные годы» хищничают дрофы, серые журавли, белые аисты, серые и белые цапли, серебристые чайки и др. Помимо насекомоядных и грызунов, детенышей косуль, серн, горных козлов в рационе пернатых нередко встречаются и специализированные истребители грызунов - ласки, горностаи, степные хорьки, степные гадюки и др.
У крупных млекопитающих количество врагов меньше. На лося и благородного оленя охотятся только медведь, тигр, волк, росомаха и рысь, причем последние два вида предпочитают молодых. Для огромных усатых китов единственный опасный враг - косатка, охотящаяся стаями, подобно волкам.
Хищникам, охотящимся мелкими группами, например львам, обычно не удается уберечь недоеденную часть жертвы от падальщиков (шакалы, гиены, гиеновые собаки, грифы и др.). Установлено, что в Восточной Африке половину добычи львов съедают падальщики, что заставляет хищников убивать в два раза больше зебр и антилоп, чем им нужно было бы без подкармливания «нахлебников» (Райт, 1960).
Из всего сказанного напрашивается вывод, что жертвы односторонне зависят от хищников. В действительности же численность и распределение в пространстве специализированных хищников полностью зависят от численности и распределения их жертв. При резком сокращении численности мелких грызунов на обширной площади, вызванной стихийными бедствиями или эпизоотиями, вскоре резко и на целый ряд лет уменьшается количество всех узкоспециализированных мышеедов (от ласки, болотной совы и полевого луня до лисицы и корсака). Движение численности этих хищников с некоторым отставанием во времени и с меньшей амплитудой (из-за меньшей плодовитости) повторяет все колебания изменений населения их жертв. То есть, хищники и их жертвы исторически так давно и так тесно в