Оценка качества и емкости среды обитания и охотничьих угодий для косуль
Показателями, характеризующими емкость среды обитания для косули, являются взаимное пространственное сочетание условий защитности, кормности и гнездопригодности, наличие врагов и конкурентов. Специфическое влияние на емкость среды обитания оказывают отдельные показатели климатических и гидрологических условий, например, высота снежного покрова, а также антропогенные факторы. Многочисленные факторы, влияющие на динамику населения косули, хотя и носят отчасти компенсаторный характер, в большинстве случаев действую комплексно.
В России основными факторами, определяющими в настоящее время численность европейской и сибирской косуль, служат хищники (волк, рысь), браконьерский промысел и многоснежные зимы. Гибель косуль от болезней и паразитов в разреженных популяциях ничтожна (Данилкин, 1999).
Методика расчета оценки качества среды обитания для косуль сводится к оценке факторов среды, оказывающих как положительное, так и отрицательное воздействие на популяцию. Факторы оцениваются по пятибалльной шкале, оценки носят экспертный характер. Полученная в ходе оценки всех значимых факторов сумма баллов и будет характеризовать качество местообитаний видов (табл. 4.2.1).
Таблица 4.2.1
Шкала оценки качества и емкости среды обитания для косуль
| Условия обитания | Оценка качества среды, в баллах | ||||
| Отличные | Хорошие | Посредственные | Плохие | Очень плохие | |
| Кормовые: количества корма доступность зимой | |||||
| очень много | много | средне | мало | очень мало | |
| очень много | много | средне | мало | очень мало | |
| Защитные: мозаичность угодий наличие подлеска, укрытий | |||||
| ярко выражена | значительна | средняя | незначительна | отсутствует | |
| очень много | много | средне | мало | очень мало | |
| Погодные: снежный покров | |||||
| менее 10 см | 10-20 см | 20-30 | 30-50 | более 50 | |
| Антропогенное влияние: охота и браконьерство транспорт, отравления косвенное влияние | |||||
| изъятия в пределах установленных норм, браконьерство отсутствует | браконьерство незначительно | средний уровень браконьерства | интенсивное браконьерство | бесконтрольный отстрел, вплоть до полного истребления | |
| нет или очень мало | мало | средне | много | очень много | |
| отсутствует | слабое | среднее | сильное | очень сильное | |
| Эпизоотии | |||||
| нет | слабо | средне | сильно | очень сильно | |
| Хищники | |||||
| нет | мало | средне | много | очень много | |
| Всего баллов: (качество среды) | 50 (50-41) | 40 (40-31) | 30 (30-26) | 20 (20-11) | 10 (11 и менее) |
| Плотность, ос./1000 га (емкость среды) | 80 и более | 80-50 | 50-30 | 30-10 | 10 и менее |
Не следует забывать о ежегодных миграциях этих видов из-за высокого снежного покрова и как следствие бескормицы. В связи с этим при оценке угодий необходимо обращать внимание на сезонность: одна и та же территория летом может относиться к отличным и хорошим угодьям, а зимой из-за высокого снежного покрова к плохим.
Одна и та же территория при оценке качества среды обитания вида может в разные годы быть «отличной», «посредственной», «плохой» и т.д. Но эта же территория при оценке качества охотничьих угодий будет относиться к одному и тому же бонитету (качеству охотничьих угодий) в течение длительного времени, то есть в целом этот бонитет будет определен как среднее между оценками качества среды обитания за ряд лет.
В таблице 4.2.2 представлена ориентировочная оценка качества и емкости охотничьих угодий для косули.
Таблица 4.2.2
Емкость охотничьих угодий для косули, особей/1000 га
| Классы бонитета угодий | Местообитания | Минимальное и максимальное значения емкости угодий | Средний показатель емкости угодий |
| I (отличные) | отличные, хорошие | 70 и более | |
| II (хорошие ) | отличны, хорошие, посредственные | 50-80 | |
| III (средние ) | хорошие, посредственные | 30-50 | |
| IV (плохие ) | посредственные, плохие | 30-15 | |
| V (оч. плохие угодья) | плохие, очень плохие | менее 15 |
Предложенная методика определения качества и емкости охотничьих угодий на основе качества и емкости среды обитания животных является примером, характеризующим определенный (методический) подход к решению данной проблемы. Работы в этом направлении будут продолжены.
ЛОСЬ
Лось, как промысловый вид давно привлекал к себе внимание ученых и практиков как объект исследований. В результате многочисленных наблюдений, исследований, экспериментов лось как вид был наиболее подробно изучен.
Вопросами эволюции и формирования лося как современного вида занимались (Флеров, 1952; Верещагин, 1967; Вислобокова, 1990; и др.).
Распространению лося в ранние исторические периоды были посвящены работы (Верещагин, 1967; Перовский, 1976; Шер, 1986).
Изменение ареала лося в России в историческое время вплоть до середины ХХ века подробно описанию в ряде сводок (Туркин, Сатунин, 1902; Бутурлин, 1934; Данилов, 1951; Цалкин, 1956; Кириков, 1983; Гептпер и др., 1961; Тимофеева, 1974; Перовский, 1976; Верещагин, Русаков, 1979; Филонов, 1983; Фадеев, 1986). Динамика ареала лося в последние века определялась в основном антропогенными воздействиями (Гептнер, 1960; Фадеев, 1986; Лихацкий, 1996; Данилкин, 1999, 2006), а не климатическими и трофическими (Ломанов, 1995) факторами.
На территории России лось населяет практически все типы лесных угодий, заходит в степи, тундру и лесотундру, но, судя по плотности населения, этот зверь находит наиболее благоприятные условия в подзоне южной тайги и смешанных лесов (Ломанов, 1995) и в широколиственных лесах лесостепной зоны, отличающейся мозаичностью ландшафта. В отсутствии излюбленных местообитаний может находиться в самых различных стациях (Семенов-Тяншанский, 1948; Гептнер и др., 1961; Тимофеева, 1974; Филонов, 1983; Баскин, 1984; Гусев, 1989).
Сезонные стации могут быть разными. При отсутствии преследования, зимой, решающую роль в биотопическом размещении играет фактор кормности угодий. Предпочтение отдается лиственным и хвойным молоднякам, зарастающим вырубкам и гарям, спелым лесам с подростом и подлеском, зарослям различных видов ив, кустарниковым лугам и речным долинам, марям и болотам. Богатый веточный корм и водно-болотная растительность привлекают животных в речные и озерные долины и заболоченные низины летом. В весенне-летний период важнейшими кормовыми стадиями повсеместно становятся высокотравные кустарниковые луга (Капланов, 1948; Калецкая, 1961; Тимофеева, 1974; Верещагин, Русаков, 1979; Железнов, 1989; Дунин, Козло, 1992; Простаков, 1996). При сильном прессе браконьерской или промысловой охоты держатся в самых глухих местах, или концентрируются в заповедниках, заказниках и на других особо охраняемых территориях (Соколов, 1980; Баскан, 1984; Смирнов, 1984; Глушков, 2001; Данилкин, 1999, 2006).
Лось повсеместно оказывает существенное влияние на фитоценозы: поедая и повреждая растительность, он отчуждает значительное количество фитомассы, влияет на развитие, продуктивность и структуру лесонасаждений, обогащает почву азотом (Динесман, 1961;; Дворников, Дворникова, 1986; Гусев, 1989). Уровень воздействия на биотопы во многом зависит от плотности населения животных и обилия зимних кормов (Любченко, 1998; Русанов, 1979; Филонов, 1983). Вред фитоценозам особенно заметен в монокультурных посадках сосны (Калецкая, 1961; Козловский, 1959; Червонный, 1967), ели (Смирнов, 1984), дуба (Филонов, 1983; Дунин, Козло, 1992).
В сравнении с другими видами оленьих, пища лося не отличается разнообразием, особенно зимой. На всей территории бывшего СССР в его рацион входи 355 видов растений (Калецкий, 1978), причем в каждом отдельном регионе это число существенно меньше – до 153 (Александрова, Красовский, 1957; Егоров, 1965; Тимофеева, 1965; Козло, 1983; и др.). Пищевая активность лося значительно изменяется в зависимости от сезона и погодных условий, а кровососущие насекомые значительно изменяют ритм его пастбищной активности (Кнорре, 1959; Калецкая, 1961; Язан, 1972; Тимофеева, 1965; Бромлей, Кучеренко, 1983; Байдавлетов, 1999; Глушков, 2001). Суточный рацион самцов и самок, как у телят, так и у взрослых животных может существенно различаться (Канаков, 1985; Дунин, 1989). Годовая потребность в растительных кормах составляет в среднем: у сеголеток – 2 т., у полувзрослых – около 4,5т и у взрослых особей – до 7 т, в том числе в зимний период 1 – 1,2 т. у сеголеток, 1,5 – 2 т - у полувзрослых и взрослых самок и до 2 – 2,5 т. – у самцов. (Кнорре, 1959; Кожухов, 1973; Петровский, 1967; Херувимов, 1969; Дунин, Козло, 1992). Повсеместно лоси охотно посещают минерализованные водные ключи и солонцы (Абрамов, 1963; Бромлей, Кучеренко, 1983; и др.).
Половой зрелости самцы достигают к 1,5 годам, нормально развитые самцы становятся половозрелыми в 16 – 17 месяцев. Половое созревание самок наступает в возрасте от 1,5 до 2,5 и даже 3,5 лет (Кнорре, 1959; Язан, 1972; Херувимов, 1969; Кожухов, 1973). Гон у лосей проходит с конца августа до октября, изредка позднее – до середины декабря (Язан, 1972; Херувимов, 1969; Глушков, 2001). Продолжительность беременности у европейского лося в среднем близка к 225 дням и колеблется от 215 до 243 дней (Кнорре, 1959). В Московской области в 1967-1980 г.г. число эмбрионов на одну самку колебалось от 1,15 до 1,43 (Филонов, 1983). Соотношение полов у эмбрионов близко 1:1, но при высокой плотности населения и плохой упитанности лосих перед гоном в приплоде преобладают самцы (Кнорре, 1959; Глушков, 2001; Козло, 1983; Перовский, 1998).
Лось, несмотря на крупные размеры, малоподвижен, особенно на ''стойбищах''. Протяженность его суточного хода во многом зависит от плотности и высоты снежного покрова и кормности угодий. Размеры суточных участков – от нескольких гектаров до нескольких сотен гектаров, сезонных участков – от нескольких сотен до нескольких тысяч гектаров (Семенов, Тян-Шанский, 1948; Калецкая, 1961; Кнорре, 1961;Юргенсон, 1973; Баскин, 1984; и др.). Лоси не охраняют свои участки. Исключение составляют беременные самки непосредственно перед отелом и после него Сезонные миграции лосей в России известны давно. Их протяженность и направление зависит от ряда причин и составляет от 30 до 300 километров (Насимович, 1955; Гептнер, 1961; Тимофеева, 1974; Формозов, 1990).
Под воздействием ряда факторов численность лося в России и на сопредельных территориях постоянно подвергалась изменениям. Во второй половине XIX века происходит рост поголовья на Украине, центральных и северо-западных губерниях европейской части России и на Урале (Соблинский, 1914). Пик численности пришелся на 80-90 годы. В начале ХХ века численность резко сократилась (Гептнер и др., 1961), рост поголовья начался в конце 30-х годов (Бибиков и др., 1992). В годы Великой отечественной войны население лося на западе европейской части СССР сократилось очень значительно, чему снова способствовала очередная волна ''волчьей напасти''. После запрета охоты в 1945 году и жесткой борьбы с волками (Павлов, 1990) в послевоенные годы его численность возрастает (Банников, Теплов, 1964). Резкое снижение численности лося в 90-е годы произошло на всей территории бывшего СССР (Глушков, 2001; Данилкин, 1999, 2006). Численность и плотность населения лося в России, несомненно, далеки от оптимальных и, тем более от предельных величин. По расчетам академика С.С.Шварца при интенсификации охотничьего хозяйства и защите лесонасаждений на территории бывшего СССР могли бы обитать до 7 млн. особей (Шварц, Михеева, 1976). А. А Данилкин считает, что население лося в России реально можно увеличить до 3 млн. (Данилкин, 1999).
По территории России наблюдается неравномерное распределение лося. В пересчете на 1000 га леса плотность населения лосей уменьшается в направлении с запада на восток и с юга на север России. Уровень плотности в известной мере связана с трофическими факторами – обилием и доступностью предпочитаемых кормов (Глушков, 1987, 2001; Ломанов, 1995). Опушки и мелкоконтурные мозаичные леса заселены лосем с наибольшей плотностью (Смирнов, 1987). Повсеместно отмечается высокие плотности не только в заповедниках и заказниках, но и в высокоорганизованных охотничьих хозяйствах, где поставлен заслон браконьерам и волкам, проводятся большие объемы биотехнических работ, а охотничья нагрузка соответствует состоянию местной популяции лосей (Верещягин, Русаков, 1979, и др.). Оптимальную плотность для разных природных зон большинство исследователей определили в диапазоне 3 -10 особей на 1000 га лесных угодий. Превышение плотности в 10 – 13 особей на 1000 га требует согласованных действий охотпользователей и лесопользователей.
Таблица 4.3.1
Оценка качества среды обитания лося
| Факторы среды (условия обитания) | Бонитет, оценка качества и характеристика среды | ||||||||||||
| Отличная | Хорошая | Оптимальная | Плохая | Критическая | Лимитирующая | ||||||||
| Абиотические факторы | |||||||||||||
| Рельеф | Пониженный | Равнинно-пониженный | Равнинный | Холмистый | Горный | Резко расчлененный | |||||||
| Водно–болотные угодья с кормовой растительностью | Занимают ≤ 5,0 % общей площади, берега облесены | Занимают 3,7-4.9 % общей площади | Занимают 2,4-3,6 % общей площади | Занимают 1,1-2,3 % общей площади | Занимают ≤1,0 % общей площади | Отсутствуют | |||||||
| Глубина снежного покрова | Не превышает 20 см | 20 - 40 см | 41 - 60 см | 61 - 80 см | 60 - 90 см с настами | Более 90 см | |||||||
| Биотические факторы | |||||||||||||
| Санитарное состояние (из расчета на площадь обитания 250 лосей) | Благоприятный в санитарном отношении район | В отдельные годы ед. случаи заболеваний со смертельным исходом | Ежегодно единичные случаи заболеваний со смертельным исходом | Ежегодно ≥ 10 случаев заболеваний со смертельным исходом | Постоянные очаги заболеваний | Лось отсутствует из–за болезней | |||||||
| Воздействие крупных хищников | Полностью отсутствуют | Единичные заходы | Плотность их населения не превышает 0,3 особи / 1000 га | Плотность их населения 0,3-0,8 особи / 1000 га | Плотность их населения превышает 0,8 особи / 1000 га | Лось истреблен хищниками | |||||||
| Кормовые свойства угодий | Средний запас доступных зимних древесно-веточных кормов, кг / га | Корма отсутствуют | |||||||||||
| Более 80 | 41 – 80 | 21 – 40 | 10 - 20 | Менее 10 | |||||||||
| Или бонитет, определенный в соответствии с методикой Д.Н. Данилова и др. («Основы охотустройства», Лесная промышленность, М., 1966), но без понижающих факторов | |||||||||||||
| Защитные свойства угодий | Отличные | Хорошие | Удовлетвори-тельные | Плохие | Критические | Отсутствуют | |||||||
| Мозаичность угодий (средний размер таксационных выделов лесных угодий) | Повышенная До 5 га | Хорошая 6-15 га | Средняя 16-40 га | Плохая 41-80 га | Однородный массив Выдела более 80 га | ||||||||
| Ретроспективный фактор (средняя плотность лосей за последнее 5 лет) | Не менее нижнего значения оптимальной плотности для соответствующего бонитета | Единичные встречи | Лось отсутствовал | ||||||||||
| Антропогенные факторы | |||||||||||||
| Окультуренность угодий (трансформация) | Благоприятно влияет | Незначительно улучшает | Не оказывает влияния | Незначительно ухудшает | Оказывает отрицательное воздействие | Лось отсутствует из-за окультуренности угодий | |||||||
| Фактор беспокойства | Полностью отсутствует | Единичные случаи | Не оказывает влияния на распределение по биотопам | Оказывает влияние в отдельные сезоны года | Оказывает влияние в течение всего года | Лось отсутствует из-за беспокойства | |||||||
| Браконьерство (из расчета на площадь обитания 250 лосей) | Полностью отсутствует | 1 – 2 случая | 3 – 5 случаев | 6 -10 случаев | Более 10 случаев в год | Лось отсутствует из-за браконьерства | |||||||
| Гибель от антропогенного воздействия | Гибели лосей нет | Незначительная гибель, до 5 случаев в год | Гибнет до 20% годового прироста | Гибнет 21-50% годового прироста | Гибель превышает 50% годового прироста | Лось отсутствует из-за антропогенного воздействия | |||||||
| Хозяйственное использование (по половозрастной структуре, количеству, местам и способам изъятия) | Рациональное использование, повышающее продуктивность популяции | Незначительное повышение продуктивности | Не оказывает влияния | Незначительно ухудшает | Оказывает существенное отрицательное влияние | Лось отсутствует из-за нерационального использования | |||||||
| Биотехнические мероприятия эффективные для лося | Проводятся в необходимом объеме и количестве (100% и более) | 70-99 % | 31-69 % | ≤ 30 % | Полностью отсутствуют | ||||||||
| Пределы значений среднеарифметического бонитета | 1,0 – 1,5 | 1,6 – 2,5 | 2,6 – 3,5 | 3,6 – 4,5 | 4,6 – 5,0 | 5,1 6,0 | |||||||
| Емкость среды обитания, особей на 1000 га (пределы / среднее значение) | |||||||||||||
| Европейская часть РФ без Севера | Больше 10,0 13,0 | 10,0 - 6,1 8,0 | 6,0 – 4,1 5,0 | 4,0 – 2,0 3,0 | Меньше 2,0 1,0 | 0,0 | |||||||
| Север Европейской части РФ | Больше 8,0 10,0 | 8,0 – 5,1 6,5 | 5,0 – 3,1 4,0 | 3,0 – 1,5 2,2 | Меньше 1,5 0,7 | 0,0 | |||||||
| Сибирская и Дальневосточная части РФ | Больше 6,0 | 6,0 – 4,1 5,0 | 4,0 – 2,1 3,0 | 2,0 – 1,0 1,5 | Меньше 1,0 0,5 | 0,0 | |||||||
| Республика Беларусь | 10,0 – 8,0 9,0 | 7,9 – 5,0 6,5 | 4,9 – 3,0 4,0 | 2,9 – 1,0 2,0 | Меньше 1,0 0,7 | 0,0 | |||||||
Как управлять популяциями лося? Многочисленные рекомендации ученых и практиков-охотоведов в этом плане А. А Данилкин свел к следующему:
- избегать существенного изменения естественной половой и возрастной структуры популяций при экстенсивном методе ведения охотничьего хозяйства;
- в интенсивном охотничьем хозяйстве формировать популяцию из максимально продуктивных животных;
- изымать из популяции малопродуктивных, менее жизнестойких, склонных к эмиграции особей – преимущественно сеголеток и старых зверей;
- не вести промысел самцов в период гона, особенно при низкой плотности популяции;
- предельно сократить сроки охоты;
- увеличить нормы добычи там, где плотность не соответствует кормовой емкости угодий и где значителен ущерб лесу;
- улучшить организацию промысла: применять нарезное оружие крупных калибров с оптическим прицелом;
- изменить способы охоты, перейти от законной охоты к выборочному селекционному отстрелу животных с подхода и подъезда;
- максимально уменьшить количество крупных хищников;
- улучшить охрану охотугодий (Банников, Теплов, 1964; Язан, 1972; Херувимов, 1967; Юргенсон, 1968; Тимофеев, 1974; Данилов, 1989; Данилкин, 1999, 2006 и др.).
ПТИЦЫ
ГЛУХАРЬ
Среди охотничьих птиц нашей страны глухарь (Tetrao urogallus) является наиболее ценным видом. Значение его особенно возросло в последние десятилетия в связи с развитием иностранного и отечественного охотничьего туризма. Ресурсы вида сосредоточены в основном на севере и северо-востоке европейской части страны, на Урале, в Западной и Восточной Сибири, то есть в регионах, наименее освоенных человеком. Наиболее изучена экология глухаря в европейской части России. При этом основное внимание было уделено таким вопросам как питание, размножение, перемещения, структура популяции. Вопросам емкости угодий в отношении данного вида уделялось меньшее внимание - в основном при бонитировке угодий для охотничьих животных, выполняемой при проведении охотустроительных работ (Данилов и др., 1966; Юргенсон, 1968; и др.). Из более поздних работ следует выделить монографии А. Н. Романова (1979, 1988) и В. Г. Борщевского (1993), где некоторые вопросы емкости местообитаний увязаны с территориальной структурой популяции глухаря.
Местообитания.Ареал глухаря охватывает большую часть лесной зоны страны от ее западных границ до бассейна р. Лена на востоке. Изредка птицы могут встречаться в южной лесотундре и северной лесостепи, однако обитание их здесь имеет непостоянный характер.
В европейской части оптимальными местами обитания глухаря являются сосновые и смешанные с преобладанием этой породы леса, чередующиеся с верховыми болотами, в связи с чем область распространения вида в значительной степени совпадает с ареалом сосны. В лесах с доминированием других древесных пород птицы также обитают, хотя с учетом особенностей их зимнего питания присутствие сосны (или кедра на Урале и в Сибири) является, как правило, необходимым.
В течение года биотопическое распределение глухарей претерпевает существенные изменения, что определяется в основном особенностями их питания и отчасти размножения.
С наступлением весны птицы концентрируются в районе токов, являющихся центрами воспроизводства популяции. Типичными местами токования глухарей являются редкостойные заболоченные сосняки, а также лесные (обычно сосновые) острова и гривы среди верховых болот. В Березинском заповеднике, например, в заболоченных сосняках находилось 78% токов (Бышнев, 1997). В Карелии в разных типах сосновых лесов было расположено 93% токовищ, из них четверть – в сфагновых сосняках на болотах (Ивантер, 1974). В Северном Зауралье к сосновым лесам было приурочено 77% всех токов (Лыхварь, Борноволоков, 1986). Если сосна не является доминирующей породой в составе лесонасаждений, глухари при выборе места токования оказываются достаточно пластичными и токовища формируются в насаждениях различного породного состава. В условиях средней и южной тайги Кировской области, где преобладают еловые и вторичные лиственные леса, из 39 известных токовищ в сосняках располагалось менее половины (табл. 5.1.1).
Таблица 5.1.1
Биотопическое размещение глухариных токов в Кировской области
| Местоположение токовища (биотоп) | Количество токовищ | |
| n | % | |
| Сосняк кустарничково-зеленомошный | 28,2 | |
| Сосняк травяно-сфагновый | 20,5 | |
| Ельник травяно-зеленомошный | 15,4 | |
| Смешанный хвойно-лиственный лес | 12,8 | |
| Еловый недоруб среди вырубки | 15,4 | |
| Ельник или сосняк по краю вырубки | 7,7 | |
| Всего | 100,0 |
Вне зависимости от состава насаждений токовища располагаются, как правило, в относительно разреженных и хорошо просматриваемых участках леса. Подрост и подлесок здесь обычно развит плохо и чаще имеет куртинное произрастание. Лес на токовищах захламлен относительно слабо, что позволяет птицам легко передвигаться во время токования, когда они слетают на землю. Однако на чрезмерно открытых местах глухари не токуют. Исключение отчасти составляют вырубки, если они проводились непосредственно на месте токовища. В этом случае некоторые самцы иногда поют на отдельных деревьях, специально оставленных на лесосеках для лесовозобновления (так называемых «семенниках») или сохранившихся деревьях второго яруса.
Трансформация места расположения токовища (частичная вырубка леса, осушение болота и сведение древостоя с целью добычи торфа) не всегда ведет к его исчезновению, однако чем большую площадь захватывают произошедшие изменения, тем меньшей будет вероятность сохранения тока. Как правило, при частичном уничтожении леса на токовище птицы продолжают токование в пограничной с вырубкой полосе леса.
Размеры токовища зависят от численности токующих птиц, но обычно не превышают 20-30 га. Расстояние между токами в европейской части страны составляет чаще 3-4 км (Романов, 1979, 1988; Потапов, 1985; и др.), в Восточной Сибири – 2-12 (в среднем – около 5) км (Савченко, 2005).
Большая часть самок устраивает свои гнезда недалеко (в радиусе до 1 км) от токовища. При этом тип леса не имеет особого значения. В Мурманской области, например, 40% найденных глухариных гнезд находились в сосняках (обычно в кустарничковых), 22% - в смешанных сосново-елово-березовых лесах, 13% - в еловых и сосновых редколесьях, 9% - в ельниках, 7% - на зарастающих гарях, 9% - на поросших сосной сфагновых болотах (Семенов-Тян-Шанский, 1983). Куда большее значение, чем тип леса, имеет наличие участков, освободившихся от снега и пригодных для гнездования. В этой связи в годы с поздним наступлением весны и отсутствием проталин в лесу глухарки могут устраивать свои гнезда далеко от токовища и в несвойственных местах.
Выводковыми стациями служат разреженные участки леса, окраины болот и вырубок, лесные опушки, поляны и редины, широкие лесные просеки и заброшенные дороги. Тяготение к открытым участкам объясняется тем, что они быстрее прогреваются и обсыхают после дождя, здесь доступнее и разнообразнее корма, в том числе и животные (особенно необходимые птенцам в период их роста и развития), а количество кормов здесь больше. В таких местах из-за лучшего обзора местности выше вероятность своевременного обнаружения опасности и возможность скрыться при необходимости, так как защитные условия опушечных участков леса значительно выше вследствие лучшего развития здесь растительности. В сплошном лесу выводки избегают участков, совсем лишенных кустарничкового или травяного ярусов, поэтому в чистых лишайниковых и зеленомошных типах насаждений выводки встречаются редко.
Линяющие самцы в это время держатся в «крепких» местах – захламленных заболоченных ельниках, густых зарослях хвойных молодняков, таволги, папоротников, кипрея. Глухари, хотя и не теряют способности к полету в период линьки, взлетают в это время очень неохотно и обычно стараются убежать от опасности.
Во второй половине лета происходит смещение птиц к ягодникам – черничникам, брусничникам, голубичникам. В черничных типах леса птицы держатся до начала зимы, пока стебли черники не скроются под снегом. Приоритет в распределении по угодьям в осенний период отдается участкам с лучшим плодоношением тех видов ягод, урожайность которых в данный сезон выше. Так, в начале осени 2005 г., при проведении нами учетов тетеревиных птиц в верховьях р. Таз, более 70% всех встреч глухарей приходилось на разреженные лиственнично-березовые насаждения из-за обильного урожая здесь ягод голубики.
В начале осени обычными являются встречи глухарей в лесонасаждениях с наличием осины или лиственницы, поскольку осиновые листья и лиственничная хвоя являются одними из основных сезонных объектов питания их в этот период. В районах, где ведется сельское хозяйство, обычными являются вылеты глухарей на кормежку на убранные поля зерновых культур и скошенные клеверища. Начиная с середины осени (и до установления снежного покрова) распределение глухарей по угодьям в существенной степени находится в зависимости от возможностей сбора гастролитов. Такая же особенность просматривается у птиц (особенно у самок) и весной.
Распределение птиц по угодьям осенью (как, впрочем, и в течение любого другого сезона) далеко неравномерно. Больше птиц встречается в тех типах угодий, которые с учетом кормности (в первую очередь) и защитности в наибольшей степени отвечают предпочтениям птиц. Сравнительное стациальное размещение глухарей в первой половине осени в условиях средней и южной тайги европейской части страны приведено в таблице 5.1.2.
Зимой птицы держатся, как правило, в сосняках или насаждениях хотя бы с небольшим присутствием сосны, поскольку в пределах таежной зоны европейской части страны сосновая хвоя является по сути единственным объектом зимнего рациона птиц. В лесах с малым удельным весом сосны плотность населения глухарей на участках сосняков зимой может достигать очень высоких показателей, что объясняется концентрацией птиц, рассредоточенных до этого на многократно большей площади угодий. Другие типы местообитаний в зимний период глухарем практически не используются. Так, по данным зимних учетов, проведенных в Кировской области, 27% глухарей было отмечено в сосняках или смешанных с наличием сосны лесах, 34% - в отдельных куртинах сосен среди еловых или лиственных лесов, 32% - на одиночно (или небольшими группами) встречающихся соснах по опушкам лесных массивов, примыкающих к полям или вырубкам. Хотя связь с сосновыми насаждениями у птиц просматривается круглый год, в том числе и в период размножения, зимой она выражена наиболее сильно.
Во всех местообитаниях у глухарей, особенно самцов, просматривается тяготение к относительно разреженным или опушечным участкам. Это обеспечивает птицам возможность лучшего обзора окружающей местности и способствует большей безопасности птиц во время кормежки, отдыха, токования или выведения потомства.
Таблица 5.1.2
Осеннее распределение глухарей по основным местообитаниям
европейской тайги
| Типы основных угодий | Встречаемость, особей на 10 км | |||
| Карелия (Ивантер, 1974) | Коми (Севастьянов, 1974, 1975) | Нижегородская обл. (наши данные) | Кировская обл. (наши данные) | |
| Сосняки лишайниковые | 0,9 | 2,0 | - | - |
| Сосняки кустарничково-зеленомошные | 1,8 | 2,4 | 1,7 | 1,7 |
| Сосняки заболоченные | 0,4 | 2,3 | 1,1 | - |
| Ельники кустарничково-зеленомошные | 0,7 | 1,2 | 0,5 | 0,8 |
| Ельники заболоченные | 0,5 | 1,1 | - | - |
| Смешанные леса | 0,7 | - | 0,6 | 1,9 |
| Лиственные леса | 0,2 | 0,3 | 1,2 | 1,6 |
| Молодняки лиственные | - | - | 0,3 | 0,2 |
| Вырубки | 0,2 | - | 1,1 | 2,2 |
Примечание: « - » - данные типы в местах проведения учетов не выделены.
Показатели плотности населения глухаря (в среднем на лесную площадь) в начале осени на большей части «российского» ареала колеблются в основном в пределах 1-2 особей на 1 кв. км (табл. 5.1.3).
Таблица 5.1.3
Осенняя плотность населения глухаря в пределах ареала
| Регион | Плотность населения, особей на 100 га | Источник |
| Мурманская обл. (Лапландский заповедник, 1978-1987 гг.) | 0,9-6,8 | Семенов-Тян-Шанский, 1989 |
| Архангельская обл. (лесотундра) | 0,3 | Назаров и др., 1988 |
| Архангельская обл. (северная тайга) | 1,0-1,3 | Назаров и др., 1988 |
| Архангельская обл. (северная тайга) | 1,2-2,2 | Плешак, Корепанов, 1989а |
| Архангельская обл. (средняя тайга) | 0,7-1,0 | Назаров и др., 1988 |
| Архангельская обл. (средняя тайга) | 1,4-2,7 | Борщевский, Руденко, 1986 |
| Республика Карелия | 0,7-1,9 | Ивантер, 1974 |
| Республика Карелия | 0,6-2,7 | Анненков, 1995 |
| Республика Карелия | 1,0-1,9 | Назаров и др., 1988 |
| Республика Коми (средняя тайга) | 1,0-3,1 | Севастьянов, 1974, 1975 |
| Республика Коми | 0,8-1,5 | Плешак, Голиков, 1997 |
| Вологодская обл. | 0,4-0,9 | Назаров и др., 1988 |
| Тверская обл. | 0,3-0,9 | Назаров и др, 1988 |
| Ярославская обл. | 0,1-1,0 | Назаров и др,. 1988 |
| Ивановская обл. | 0,3 | Назаров и др., 1988 |
| Костромская обл. | 1,6 | Борщевский, Груздев, 1989 |
| Костромская обл. | 0,3-1,3 | Назаров и др., 1988 |
| Нижегородская обл. (северная часть, 1995-1996 гг.) | 1,0-1,1 | Наши данные |
| Нижегородская обл. | 0,3-0,6 | Назаров и др., 1988 |
| Кировская обл. (1987-2010 гг.) | 0,7-2,2 | Наши данные |
| Республика Удмуртия (2001 г.) | 1,5-2,0 | Наши данные |
| Свердловская обл. | 0,1-1,6 | Данилов, 1975 |
| Челябинская обл. (Ильменский заповедник) | 1,5-4,0 | Захаров, 2004 |
| Тюменская обл. (бассейн р. Демьянка, 2006 г.) | 0,8 | Наши данные |
| Ханты-Мансийский АО (верховья р. Казым, 1999 г.) | 0,3-2,0 | Наши данные |
| Ханты-Мансийский АО (бассейн р. Вах) | 2,2 | Валдайских, 1990 |
| Ханты-Мансийский АО (бассейн р. Бол. Салым) | 1,5-2,0 | Залесов, 1995 |
| Ханты-Мансийский АО (бассейны рр. Конда и Мал. Сосьва) | 3,8 | Лыхварь, Борноволоков, 1986 |
| Ямало-Ненецкий АО (бассейн р. Пур, 2004-2009 гг.) | 0,2-0,8 | Наши данные |
| Ямало-Ненецкий АО (бассейн р. Толька, 2005 г.) | 1,9 | Наши данные |
| Красноярский край (крайняя северная тайга) | 0,1 | Рогачева, Вахрушев, 1983 |
| Красноярский край (южная тайга левобережья Енисея) | 0,7-0,9 | Савченко, 2005 |
| Иркутская обл. (бассейны рр. Иркут, Лена, Нижняя Тунгуска) | 0,2-5,6 | Измайлов, Тарасов, 1975 |
| Иркутская область | 0,6 (0,1-2,4) | Мурашов, 2003 |
Анализируя данные таблицы 5.1.3, можно заметить, что показатели средней плотности населения глухаря относительно мало различаются в пределах всего ареала. Заметное снижение численности имеет место лишь к его границам, а также в регионах с высокой плотностью населения людей и с большим антропогенным воздействием (в частности, в центральных областях европейской части страны, в районах масштабных лесозаготовок и добычи торфа, в местах нефтепромыслов в Западной Сибири). В дополнение к данным таблицы 1 следует сказать, что в литературе нередко приводятся заметно более высокие показатели численности глухаря, превышающие вышеприведенные в несколько раз и иногда достигающие плотности населения более 10 особей на 100 га (Семенов-Тян-Шанский, 1960; Романов, 1979; Лоскутова, 1989; Рыкова, Сивков, 1989; Борщевский, 2005; и др.). Очевидно, что такие показатели обилия птиц относятся к лучшим и ненарушенным местообитаниям, где присутствуют все необходимые условия для жизни птиц в течение всего годового цикла. Приведенные выше цифры в целом заметно уступают бонитировочной шкале оценки лесны