Бальная оценка ёмкости угодий
При определении размеров добычи соболя необходимо учитывать ёмкость угодий, в зависимости от которой можно устанавливать, какое количество производителей необходимо оставить к периоду размножения без ущерба для угодий и самой популяции вида. Для правильного нормирования размеров добычи нужно знать не только биологию, межвидовые и внутривидовые связи животных, но и причины изменений, закономерности динамики численности их в каждой конкретной популяции. Если устранять причины, ограничивающие численность того или иного вида животных в данном участке угодий и изменять размеры добычи, то можно регулировать видовой состав и численность промысловой фауны (Ларин, 1970).
Корма и плодовитость.Известно, что обеспеченность соболей кормами изменяется и отражается на их воспроизводстве (Залекер, Полузадов, 1959; Тимофеев, 1948; Баевский, 1956 и др.). Количественный анализ питания соболей на Камчатке, проведённый А.А. Вершининым (1963) показал, что основу питания их составляют полёвки. Недостаток мышевидных грызунов компенсируется растительными кормами и рыбой, которые тоже являются основными кормами. Общее количество пищи, потребляемой соболями в урожайные годы в 2-2,5 раза больше, чем в годы плохих урожаев основных кормов, и в 1,5 раза больше, чем в средний год. При этом потребление полёвок изменяется в 7 раз, рыбы – в 4 раза, растительных кормов – в 9 раз. Прочие млекопитающие и птицы в питании соболя имеют второстепенное значение и являются дополнительным кормом, добываются соболем чаще попутно, когда он охотится на полёвок или кормится ягодами, поэтому существенного значения в определении ёмкости угодий не имеют.
Обеспеченность кормами влияет на упитанность и плодовитость самок. Глазомерная оценка А.А. Вершининым (1963) упитанности соболюшек на Камчатке по пятибалльной шкале, где главным признаком служило наличие и количество жира на тушке (в области пахов, в нижней части живота и на лопатках) выявило следующую зависимость упитанности и плодовитости самок (табл.1.4.1).
Таблица 1.4.1
Плодовитость камчатских соболей разной упитанности (по материалам Вершинина, 1963)
| Баллы упитанности | Процент беременности | Число жёлтых тел беременности в среднем | ||
| на беременную самку | на взрослую самку | от - до | ||
| 22,0 | 3,0 | 0,8 | 1-6 | |
| 31,4 | 4,1 | 1,3 | 2-7 | |
| 55,0 | 4,0 | 2,2 | 1-9 | |
| 63,0 | 4,4 | 2,8 | 1-7 | |
| 53,0 | 4,6 | 2,4 | 3-5 | |
| В среднем | 46,0 | 4,05 | 1,9 | 1-9 |
Недостаток кормов отражается на состоянии упитанности зверьков и, как следствие такого состояния, происходит снижение плодовитости. Плохо упитанные самки остаются бесплодными или приносят небольшие помёты. Более того, слишком хорошо упитанные самки тоже снижают плодовитость.
Более объективные оценки зависимости плодовитости самок от упитанности соболей получился при анализе массы зверьков (табл. 1.4.2).
Таблица 1.4.2
Зависимость плодовитости камчатских соболей от их массы (по материалам Вершинина, 1963)
| Масса в г | Оценка плодовитости в баллах | Процент беременности | Число жёлтых тел беременности в среднем | |
| на беременную самку | на взрослую самку | |||
| 550-649 | 33,4 | 3,7 | 1,23 | |
| 650-849 | 40,5 | 4,15 | 1,67 | |
| 850-1049 | 57,1 | 4,15 | 2,37 | |
| 1050-1200 | 85,5 | 4,16 | 3,57 | |
| В среднем | 45,0 | 4,11 | 1,85 |
Анализ встречаемости разных кормов в питании зверьков, среднего балла упитанности и потенциальной плодовитости соболей в разные сезоны на Камчатке показал, что в годы сильного уменьшения численности полёвок размножение соболей резко снижается, даже при среднем урожае растительных кормов (табл. 3). Оказалось, что и растительная пища (ягоды и орехи кедрового стланика) играет важную роль в благосостоянии соболиной популяции. При неурожае всех ягод упитанность соболей и их размножение снижается даже в условиях обилия животных кормов (Вершинин, 1963). Лучшим сезоном размножения в данном случае был 1957/58 г. и характеризовался он средним по обеспеченности мелкими грызунами и обильным по урожайности растительных кормов
Опираясь на эту комплексную зависимость обеспеченности зверьков кормами и продуктивности популяции мы попытались сделать оценку ёмкости угодий (табл. 1.4.3).
Структура популяции
Потенциальный прирост популяции соболей определяется её половым и возрастным составом и условиями их существования в предшествующий летне-осенний период. Так, на Камчатке за десять лет величина потенциального прироста изменялась от 18 до 134%, то есть в 7,5 раза (табл. 1.4.4), фактического – от 14 до 81% (табл. 1.4.5), или почти в шесть раз.
Таблица 1.4.3.
Оценка потенциальной ёмкости соболиных угодий (по материалам Вершинина, 1963)
| Сезоны | Встречаемость кормов в питании соболей, % | Средний балл упитанности | Кол-во жёлтых тел на взрослую самку | Ёмкость угодий в баллах | |
| мелких грызунов | ягод и орехов | ||||
| 1952/53 | 55,0 | 55,0 | 3,2 | 1,36 | |
| 1953/54 | 49,0 | 92,8 | 2,7 | 0,84 | |
| 1954/55 | 72,0 | 56,0 | 3,4 | 2,46 | |
| 1955/56 | 78,4 | 35,9 | 2,7 | 1,8 | |
| 1956/57 | 35,0 | 78,1 | 1,7 | 0,79 | |
| 1957/58 | 64,3 | 63,5 | 3,1 | 3,08 | |
| 1958/59 | 80,0 | 26,3 | 2,7 | 2,0 | |
| 1959/60 | 34,6 | 40,6 | 2,8 | 0,51 | |
| 1960/61 | 58,5 | 74,0 | - | 2,34 | |
| В среднем | 57,8 | 58,3 | - | 1,7 | - |
В зависимости от прироста промысловая численность соболей составляла от 114 до 181% основного запаса; амплитуда изменения 67%, тогда как средний показатель всего 38,4% (Вершинин, 1963).
Оценка ёмкости соболиных угодий Камчатки, исходя из прироста популяции, свидетельствует, что смертность в результате промысла не всегда коррелирует с фактическим приростом в различные промысловые сезоны. Это можно объяснить не одинаковыми погодными условиями, кормовыми факторами, складывающимися в период промысла. В свою очередь сам промысел – технология, способы добычи, интенсивность, сроки и продолжительность тоже оказывают определённое влияние на структуру популяции, тем самым, изменяя ёмкость угодий.
Таблица 1.4.4
Потенциальный прирост камчатских соболей в %, к основному запасу и ёмкость угодий (по материалам Вершинина, 1963)
| Год | Для взрослых самок | Среднее число жёлтых тел на взрослую самку | Прирост к основному запасу, % | Оценка ёмкости угодий в баллах |
| 31,0 | 1,36 | 42,1 | ||
| 43,5 | 0,84 | 36,6 | ||
| 32,9 | 2,46 | 81,0 | ||
| 35,4 | 1,8 | 63,6 | ||
| 38,9 | 0,79 | 30,8 | ||
| 43,7 | 3,08 | 134,5 | ||
| 27,5 | 2,01 | 55,2 | ||
| 34,7 | 0,51 | 17,7 | ||
| 43,7 | 2,34 | 102,0 | ||
| Среднесезонный показатель | 36,8 | 1,7 | 62,6 | - |
Таблица 1.4.5
Оценка ёмкости угодий по годам и смертность соболей в %, (по материалам Вершинина, 1963)
| Сезоны | Потенциальный прирост | Фактический прирост | Смертность | Ёмкость угодий, баллы |
| 1952/53 | - | 61,5 | - | |
| 1953/54 | 42,1 | 14,9 | 64,5 | |
| 1954/55 | 36,6 | 45,4* | - | - |
| 1955/56 | 81,0 | 41,2 | 49,0 | |
| 1956/57 | 63,6 | 28,6 | 55,0 | |
| 1957/58 | 30,8 | 14,3 | 53,5 | |
| 1958/59 | 134,5 | 81,5 | 39,5 | |
| 1959/60 | 55,2 | 43,7 | 22,8 | |
| 1960/61 | 17,7 | 14,4 | 18,6 | |
| 1961/62 | 102,0 | - | - | - |
| Среднесезонный показатель | 62,6 | 38,4 | 38,6 |
* - не соответствие фактического и потенциального прироста
Проведённый анализ научных публикаций, касающихся определения ёмкости среды обитания соболя, свидетельствует о том, что основополагающими условиями благоприятного существования популяций являются: кормовая обеспеченность вида, защитные и гнездопригодные условия среды обитания, а также влияние на них антропогенных факторов. Приблизительная бальная оценка качества среды обитания соболя и последствий воздействия хозяйственной деятельности человека приведена в таблице 1.4.6.
Таблица 1.4.6
Оценка ёмкости среды обитания соболя, в баллах
| Условия обитания | Оценка качества среды, баллы и характеристика | ||
| Хорошие | Средние | Плохие | |
| Кормовые | |||
| Кормовая база отличается разнообразием и доступностью в зимний период, высоким обилием мышевидных грызунов, хорошим урожаем кедровых орехов (кедрового стланика) и ягод | Разнообразие и доступность кормов умеренные, запасы мышевидных грызунов средние. Урожай кедровых орехов (кедрового стланика) средний, плодоношение ягодных кустарничков спорадичное | Животных и растительных кормов мало, в зимний период труднодоступны | |
| Защитные | |||
| Насаждения с преобладанием кедра (кедрового стланика), хорошо развитым ярусом кустарников, высокой мозаичностью, хорошей захламлённостью, зарастающими гарями, наличием каменистых россыпей | Смешанные древостои с малым участием кедра (кедрового стланика), умеренным развитием других ярусов, средней мозаичностью и средней захламлённостью, наличием участков свежих гарей, каменистых россыпей мало | Однородные лиственные и лиственничные древостои без кедра (кедрового стланика), нижние ярусы растительности развиты слабо, обширные территории свежих гарей, каменистые россыпи отсутствуют | |
| Гнездопригодные | |||
| Старые насаждения с высокой сомкнутостью крон, большая захламлённость, наличие дуплистых деревьев и курумников | Разреженные средневозрастные насаждения с наличием зарастающих гарей, небольших вырубок, захламлённость небольшая, дуплистые деревья редки | Молодые зарастающие насаждения, наличие обширных территорий гарей, захламлённость слабая, дуплистые деревья и курумники отсутствуют | |
| Антропогенные факторы | |||
| Хозяйственная деятельность (рубки леса, добыча полезных ископаемых, строительство нефтегазопроводов и ЛЭП, охота, браконьерство, другие факторы беспокойства) отсутствует или незначительна | Хозяйственная деятельность умеренная (леса слабо нарушены рубками, мало посещаются людьми, воздействие охоты и браконьерства среднее) | Высокий уровень хозяйственной деятельности (леса вырублены на больших площадях, ведётся интенсивная добыча полезных ископаемых, высокий пресс браконьерства, охоты, фактора беспокойства) | |
| Общая оценка | |||
| Примерная плотность населения, особей/км² | >2 | 1-2 | <1 |
1.5 ЛЕСНАЯ КУНИЦА
Качество угодий определяется их кормностью, гнездопригодностью и защитностью. Для большинства животных растительность полностью обеспечивает все указанные жизненные условия. Для некоторых видов численность ограничивается другими дополнительными факторами (климат, высота снежного покрова, характер рельефа, деятельность человека) (Корсаков, 1969).
Лесная куница является типичным обитателем спелого плодоносящего леса, где она находит все необходимые корма и защитные условия. Леса европейской части России и юга Западной Сибири, где лежит основной ареал лесной куницы, чрезвычайно разнообразны. С севера на юг в европейской части страны – сплошная еловая и сосновая тайга переходит в смешанные хвойно-широколиственные и широколиственные леса. С запада на восток леса тоже сильно меняют свой облик. Светлые сосновые боры на западе и северо-западе и елово-берёзовые смешанные леса Подмосковья сменяются на Урале елово-пихтовой тайгой, ельниками с примесью липы. В Сибири господствуют лиственничные леса, обычны елово-пихтовые и кедровые леса (Граков, 1971).
Места обитания.Основными стациями лесной куницы на Европейском Севере являются еловые леса, пихтово-еловые насаждения с примесью берёзы. В центральной части России она отдаёт предпочтение елово-широколиственным лесам, дубравам и липнякам, среди ельников - сложные ельники, елово-осиновые леса, сосново-еловые субори (Сидоров, и др., 2007). На Кавказе – предпочитает глухие и сильно захламлённые темнохвойные, пихтово-буковые и горные дубово-буковые осветлённые леса, а также пихтарники у верхней границы лесного пояса. Нижнюю часть лесного пояса и предгорные леса занимает в основном каменная куница (Бакеев, 1973). В Западной Сибири в зоне хвойных лесов она тяготеет к темнохвойным и смешанным лесам с обилием дуплистых деревьев и бурелома. Чаще это старые, крупноствольные, многоярусные ельники на холмистых увалах (Малькова и др., 2003; Сидоров, и др., 2007). Меньшая плотность населения лесной куницы свойственна молодым березнякам, лиственничникам, соснякам (Асписов, 1969). Тяготение куницы к темнохвойным насаждениям объясняется более высокой численностью в этих угодьях полёвок, основного корма хищника. По исследованиям С. Сокольского (1981), численность красной и рыжей полёвок в темнохвойных угодьях в 6 раз выше, чем в сосновых лесах.
Численность лесной куницы в пределах ареала неодинакова. Угодья северных и северо-восточных районов, а также островные леса лесостепной и степной зоны отличаются низкой производительностью и плотностью по лесной кунице. Объясняется это недостаточной их кормностью (Морозов, Когтёва, 1969). Северо-Западная часть России отличается наименьшей производительностью в сравнении с другими частями ареала лесной куницы. Наивысшие показатели отмечены для Северо-Кавказской и Волжско-Камской зоны (Граков, 1969). Так, средняя плотность распределения лесной куницы в северных районах Псковской области в начале промыслового сезона составила 0,2-0,5 на 1000 га лесных угодий, в то время как в юго-западных районах той же области плотность распределения составила 0,7-0,8 на 1000 га (Морозов, Когтёва, 1969). В республике Карелия и Новгородской области на начало охотничьего сезона плотность составила 0,7 (Морозов, 1965, 1974). В Архангельской области – 1-2 особи на 1000 га, в республике Коми – 0,8-1,5 особи на 1000 га (Граков, 1973). Леса Кавказа засалены лесной куницей с высокой плотностью. В среднем на 1000 га покрытой лесом площади приходится от 3 до 10,3 особи. В благоприятных для лесной куницы угодьях плотность её популяции перед началом сезона промысла чаще всего колеблется в пределах 0,5-3 на 1000 га лесной площади.
Установлено, что на вырубках в значительной степени изменяются кормовые, гнездовые и защитные условия обитания лесной куницы. Влияние рубок на лесную куницу зависит от многих условий, от географического района, от экологического типа вырубки и от стадии в сукцессии растительного покрова (Красовский, 1971). Десятки авторов сообщают о многократном росте численности на вырубках и гарях мышевидных грызунов, основного корма лесной куницы (Красовский, 1969, 1971; Козлов, 1978; Курхинен, 1987). Во многих случаях для обитания лесной куницы отнюдь не нужны сплошные лесные массивы старолесья – хвойного, смешанного или широколистного. Достаточны островки, куртины среди насаждений других классов возраста и состава. Часто бывает достаточно наличия отдельных крупномерных деревьев, оставшихся группами среди молодого леса после вырубки, или даже наличие единичных безвершинных мощных пней осины, дуба, ели, стоящих на корню среди густой поросли молодой ели и т. п. (Юргенсон, 1973).
Корма.Для лесной куницы можно выделить четыре основные группы кормов: мышевидные грызуны, птицы, насекомые, растительные корма. Значение каждой группы корма различна в пределах ареала вида и колеблется в течение года так и по годам. Зависит это от ряда причин и в первую очередь от обилия того или иного корма, доступности, а также от избирательности по отношению к кормам (Юргенсон, 1973). Лесная куница – хищник, относящийся к группе миофагов, – все же нуждается в растительной пище. Большее значение растительные корма имеют в питании лесной куницы в южных районах. Например, на Кавказе весной и начале лета в рационе лесной куницы преобладали мышевидные грызуны, птицы и насекомые. В конце лета, осенью и начале зимы, несмотря на наиболее высокую в это время года численность мышевидных и сравнительно легкую их добычу, куница поедает преимущественно растительные корма (Донауров и др., 1938). В северных районах обитания лесной куницы при недостатке основного корма – мышевидных грызунов и тетеревиных птиц – куница переключается на второстепенные корма – ягоды (чернику, голубику и др.), насекомых и лягушек (Морозов, 1973). Большую роль в питании уральской лесной куницы играют кедровые орехи (Полежаев, 1979). Там, где снежный покров достаточно высок, для лесной куницы становятся доступными «с земли» плодоносящие вершины рябин, к тому же пригнутые снегом (Юргенсон, 1973).
Защитность.Все охотничьи звери и птицы в той или иной степени испытывают на себе отрицательное влияние неблагоприятных факторов. Круг защитных приспособлений лесной куницы довольно велик: затаивание в дупле, гайне, среди густой кроны ели или пихты, среди лесных завалов, уход верхом. Лесная куница, ведя скрытный, сумеречно-ночной образ жизни, может долго оставаться незамеченной на участке в 200 га (Юргенсон, 1973).
Все особенности защитного поведения лесной куницы зависит от погодных условий и наличия различного рода укрытий (Данилов, 2005). Так, на Кольском полуострове, где число дуплистых деревьев весьма ограничено лесная куница использует их в качестве убежища лишь в 7% случаев (Насимович, 1948). В Карелии и Ленинградской области – более 30% (Новиков и др., 1970). Наиболее богаты дуплами горные пихтовые леса Кавказа. По данным Л.С. Рябова (1958) до 16% деревьев в этих лесах имеют дупла, удобные для заселения их куницей. Прослеживаются и сезонные особенности выбора убежищ куницей. В начале зимы куница чаще останавливается на днёвку в верховых убежищах (Граков, 1966). Во второй половине зимы при высоком снеговом покрове зверьки предпочитают наземные убежища – валежник, прикорневые пустоты, дупла упавших деревьев.
Индивидуальный участок отдельного зверька лесной куницы включает территорию, которая обеспечивает ему необходимые кормовые, гнездовые и защитные условия в течение всего года. Величина индивидуального участка обитания лесной куницы зависит от протяжённости её суточного пути, во время которого зверёк обследует часть территории, на которой он держится. Длина суточного пути зависит от эффективности охоты, что в свою очередь определяется обилием и доступностью корма, состоянием снежного покрова, погодными условиями (Кончиц, 1937, Насимович, 1948, Донауров, 1949, Рябов, 1958, Семёнов, 1963). Средняя длина суточного хода изменяется не только в разные годы, но и в течение одной зимы, так как по мере увеличения высоты снежного покрова доступ к кормам затрудняется, а их количество постепенно уменьшается (Граков, 1966). Следовательно, чем обильнее и доступнее корма, тем, при одинаковых других условиях, площадь индивидуального участка будет меньше, и, наоборот, в малокормных угодьях куница вынуждена занимать большие площади. На Кольском полуострове площадь занимаемого участка одной куницы составляет 30-50 км2 (Насимович, 1948). С продвижением на юг происходит уменьшение площади индивидуального участка. Так на севере Карелии он составляет 15-20 км2, на юге республики – 7-9 км2 (Данилов, 2005). В Архангельской области наиболее обычен размер участка обитания лесной куницы – 6-10 км2 (Семенов, 1963). В республике Коми – 3-10 км2 (Теплов, 1960). В Кировской области – 4-6 км2 (Граков, 1981). Площадь участка обитания больше всего в марте-апреле, меньше всего в октябре-ноябре. Участки разных особей иногда соприкасаются или налегают один на другой в их периферийной части (Семенов, 1963). Кроме того, на одном участке иногда могут обитать две (чаще самец и самка) и даже три особи (Насимович, 1948, Сидоров и др., 2007).
Враги и конкуренты.
Серьёзных врагов, которые могли бы заметно влиять на численность, у лесной куницы нет. Однако в период расселения, молодые куницы могут стать добычей более сильных хищников (лисица, волк, росомаха, рысь, филин, совы) (Граков, 1966).
Определённую роль в динамике численности лесной куницы играют гельминты. На Европейском Севере широко распространены скрябингелезная и филяроидозная инвазии. В Архангельской области и в республике Коми экстенсивность филяроидозной инвазии колеблется в пределах 15-87,5%, скрябингелезной – в пределах 39,5-96,7% (Граков, 1962), в республике Карелия соответственно – 56,3%, 71,0% (Данилов, 2005). По мнению многих авторов (Граков, 1962; Шахматова, 1964; Гептнер и др., 1967; Когтева, Морозов, 1970 и др.) существует некоторая связь численности куницы и экстенсивности её зараженности – в годы высокой численности она увеличивается, а в годы низкой – снижается. Пораженные филяриями особи бывают сильнее поражены и скрябингелезом, что выражается, прежде всего, в снижении упитанности зверьков (Граков, 1962; Гептнер и др., 1967). Взрослые самки поражаются скрябингелёзом сильнее, чем взрослые самцы и сеголетки обоих полов (Гептнер и др., 1967). Не исключено, что сильная инвазия этими гельминтами может становиться причиной депрессии численности лесной куницы (Сидоров и др., 2007). Однако прямых указаний на гибель зверьков по этой причине никто из исследователей не приводит.
Для определения емкости угодий для лесной куницы необходимо учитывать ряд факторов. Ключевое значение имеют кормовой, защитный и антропогенный фактор.
Суточная и сезонная потребность в тех или иных кормах, их наличие и доступность – это те слагаемые, сопоставление которых определяет показатель лесных охотничьих угодий – их кормовую емкость.
Все охотничьи звери и птицы, так или иначе, а той или иной степени, в тот или другой период года испытывают на себе отрицательное влияние погодных факторов среды. Защитные свойства среды определяются наличием мест для укрытия и защиты позволяющие ослабить неблагоприятное влияние негативных факторов.
Деятельность человека довольно часто оказывается фактором, способным заслонить собой влияние других факторов среды на охотничьих животных.