Биофизические основы зрительной рецепции
СТРОЕНИЕ СЕТЧАТКИ
Напомним, что светочувствительными элементами в сетчатке явля- ются палочки и колбочки. Палочки (примерно 125 млн) расположены по всей поверхности сетчатки, при чем на периферии их концентрация выше, чем в центральной части. Палочки не различают цветов, но обладают очень высокой чувствительностью в условиях слабой освещенности (сумеречное зрение).
Колбочки (около 6,5 млн) отвечают за цветное (дневное) зрение, они концентрируются в центральной части сетчатки, особенно много их в желтом пятне и вокруг него. Колбочки здесь тесно прижаты друг к другу, и каждая из них связана с отдельным волокном зрительного нерва, кото- рый передает в мозг только ее сигналы, что обеспечивает высокую разре- шающую способность центральной ямки. На периферии же одно волокно зрительного нерва связано с целой группой фоторецепторов, что также служит для повышения чувствительности.
Строение сетчатки человека достаточно сложно (рис. 3.1). Обычно в ней различают десять слоев, причем светочувствительные клетки нахо- дятся в самом внутреннем ее слое. Более того, палочки и колбочки ориен- тированы к свету своими внутренними сегментами, не содержащими зри- тельного пигмента, а поглощение света, приводящее к возникновению нервных импульсов, начинается в наружных сегментах рецепторов. Одна- ко это не снижает чувствительности глаза к свету, т. к. внутренние струк- туры сетчатки прозрачны для видимого света. Слой светочувствительных клеток граничит с пигментным эпителием, который поглощает остатки света, избавляя сетчатку от засветки лишним рассеянным светом.
Свет Свет
Рис. 3.1. Строение сетчатки
Рассмотрим подробнее строение фоторецепторов на примере палочки. За поглощение квантов света отвечает зрительный пигмент палочек — родопсин. Он сосредоточен в наружных (по отношению к глазному ябло- ку) сегментах палочек и встроен в зрительные диски. Диски представляют собой «сплюснутые» шарики, образованные бислоем липидов (рис. 3.2). Число дисков в наружном сегменте палочек достигает 1000, а диаметр на- ружного сегмента примерно равен 2 мкм. Следует отметить, что хотя диаметр рецепторов и определяет остроту зрения, дальнейшее уменьше- ние его размера не привело бы к ее увеличению, т. к. при этом усилилось бы явление дифракции.
Наружный сегмент
Диск
Na+-каналы
Na+
Внедисковое пространство
Митохондрии
Внутренний сегмент
Внутридисковое пространство
Ядро
Квант света
Рис. 3.2. Строение палочки
Наружный сегмент палочки соединен с остальной клеткой тонкой соединительной ножкой. Родопсин — сложный белок, основу которого составляет бесцветный белок опсин, с которым химически связана хро- мофорная (светочувствительная) группа — так называемый ретиналь, представляющий собой альдегид витамина А.
Ретиналь может иметь различные пространственные конфигурации, т. е. изомеры, однако с белком опсином может связываться только один изомер — так называемый 11-цис-изомер, т. е. 11-цис-ретиналь (рис. 3.3).
Следует отметить, что эта форма зрительного пигмента присуща всем без исключения организмам от низших до высших.
Каким же образом энергия поглощенного родопсином света превра- щается в нервный импульс?
НС СН
СН СН СН СН
5 С 7 8
9 10 11 12
13 14 15 16
Н2С 4
Н2С
Н2С
1 С
СН3
СН СН СН
СН3
СН СН2
0,5 нм
≈2,5 нм
Рис. 3.3. Ретиналь