Осенняя ботаническая экскурсия

Цели и задачи: 1) выявить экологические факторы, вызывающие изменения сезонных явлений природы; 2) наблюдать признаки сезонных изменений в растительном мире; 3) изучить характер подготовки различных жизненных форм растений к зимнему покоя; 4) отметить приспособления плодов и семян к распространению; 5) способствовать пониманию красоту осенней природы и формированию культуры поведения в природе, бережного отношения к ней.

Оборудование: блокнот, карандаш или ручка, фотоаппарат, лупа, гербарная папка с газетами, копалка, нож или секатор, полиэтиленовый пакет.

Осенние явления в жизни растений. Осенняя экскурсия проводится в сентябре или в начале октября. Осенний период имеет огромное значение для жизни растений. В течение осени растения подготавливаются к перенесению неблагоприятных условий зимы. К этому времени идет доцветание и созревание плодов. Осенью изменяется температурный режим, влажность и продолжительность светового дня, условия органического и минерального питания. Важнейшим фактором, определяющим осеннее развитие природы, является сокращение светового дня. В конце августа появляется осенняя раскраска листьев у березы, липы, вяза обыкновенного – это считается первой приметой осени. Позднее, в сентябре, начинается массовое изменение окраски листьев на желтые, красные, оранжевые тона, наступает массовый листопад.

Сезонные изменения в живой природе происходят не по астрономическому и метеорологическому календарю, а диктуется самою природой, теплыми солнечными лучами, суровыми ветрами, дождем и снегом.

Деление времен года метеорологами на периоды не совпадает

ни с периодическими изменениями погоды, ни с периодическими изменениями в ландшафте и жизни живой природы в одной и той же местности.

Метеорологи делят год на 4 периода, по три месяца каждом: весна, лето, осень, зима.

Характерной особенностью климата умеренного пояса (зоны) является наличие холодного периода, прерывающего вегетацию растений.

По календарю 1 сентября наступает осень. День осеннего равноденствия, 22 сентября – считают астрономическим началом осени.

В Чувашии осень начинается в первых числах сентября. Средняя температура воздуха в сентябре составляет 10,5-11,5^оС.

17-21 октября осуществляется переход среднесуточных температур воздуха через 10^оС, кончается период активной вегетации растений и начинаются заморозки.

По многолетним наблюдениям, средняя дата наступления первых осенних заморозков в воздухе приходится на 25-30 сентября.

Осадков в осенний период выпадает в среднем 90-120 мм. Средняя продолжительность безморозного периода в Чувашской республике – 132-148 дней, наименьшая – 77-101, наибольшая – 175-191 день.

Заканчивается осень в конце октября. Средняя продолжительность осеннего периода 60-65 дней.

Осень делят на несколько периодов: начало осени, или первоосенье, золотая осень и предзимье. Первоосенье наступает с появлением массового пожелтения листвы у лип и берез. Общий аспект еще зеленый, но повсюду видны желтые пятна. В начале осени бывают периоды солнечной ясной погоды, так называемое «бабье лето». В конце сентябре начинаются заморозки на почве, на рассвете температура на почве падает ниже 0^оС, роса замерзает и трава покрывается инеем, а днем, в солнечную погоду температура воздуха довольно высокая – наступает золотая осень. Выпадение первого снега означает наступление поздней осени – предзимья. До наступления зимы несколько раз сменяются морозные периоды и оттепели.

Осень характеризуется частыми холодными дождями, почва бывает насыщена водой, но вследствие понижения температуры воздуха и почвы, вода слабо поглощается корнями растений, наступает явление «физиологической сухости почвы».

Листопад принадлежит к числу наиболее характерных явлений природы. Он ярче всего выражает сезонную периодичность в развитии растительного мира наших широт. Первые признаки осени заметны в начале августа в виде золотистых прядей, начавших желтеть листьев на березе, затем появляются желтые листья на липе, черемухе, краснеют рябина, калина, осина и клены.

Каковы причины листопада? Что заставляет наши деревья и кустарники ежегодно сбрасывать свою листву с тем, чтобы вновь одеться ею по окончании суровой зимы? Чтобы ответить на этот вопрос надо выяснить, представляет ли собой листопад биологическое явление, обусловленное жизнедеятельностью растения, или же он вызван падением температуры и наступлением ненастья.

У Константина Георгиевича Паустовского есть рассказ об осени, он называется «Подарок». Деревенский мальчишка принес из леса в подарок писателю, грустившему об уходящем лете, маленькую березу. «Посадите ее в деревянной кадке и поставьте в теплой комнате, она всю зиму будет зеленая…» - посоветовал мальчик. Так и сделали. По началу в теплой комнате деревце зазеленело, как летом. Но однажды, когда на дворе ударил первый заморозок и вольные подружки комнатной пленницы за одну ночь пожелтели до самых верхушек, золотистыми стали и ее листья и она начала ронять их на тощатый пол.

Как же деревья узнают, что наступила осень? Рецептором, воспринимающим изменение условий в окружающей среде, служит пигментная система листа. Там содержится пигмент – фитохром, ответственный за восприятие света, С его помощью растение замечает изменение длины светового дня, сокращение которого говорит о наступлении осени. Если деревья растут на очень ярком свете, то листья их могут быть «обмануты светом». А вот комнатная березка у Паустовского облетела вместе с другими деревьями, потому что «выверяла» ход процессов в своем организме по длине светового дня.

Следовательно, биологическими часами, сигнализирующими растениям о приближении холодного времени года, оказывается изменение длины дня. Изменение температуры воздуха и влажности почвы сопутствуют этому процессу.

У листопадных деревьев и кустарников опадение листьев на зиму имеет важное приспособительное значение.

Наибольшую опасность зимой представляет высыхание надземных органов растений, так как потеря влаги в это время года не может быть компенсирована. Сбрасывая листья, растения резко уменьшают испаряющую поверхность; остающиеся стволы и ветви – надежно защищены вторичными покровными тканями – пробкой.

В результате сбрасывания листьев деревья предохраняются от поломки веток во время больших снегопадов. Большая листовая поверхность удерживала бы на себе большое количество снега, и ветви, а иногда и вершины деревьев могли бы поломаться. Это и наблюдается, когда неожиданно до полного сбрасывания листьев выпадает снег.

Листопад способствует удалению отбросов – продуктов обмена, различных минеральных солей, большое количество которых скапливается в листьях к концу сезона вегетации и становится вредным для растения. Необходимость избавиться от накопившихся в листьях «вредных отбросов» обуславливает листопад у деревьев даже во влажном тропическом климате. Только опадение листьев там происходит у различных деревьев неодновременно и постепенно по мере накопления этих веществ. Растения сбрасывают ставшие балластом старые листья и тут же облачаются в новый зеленый наряд (ель, сосна).

Листопад имеет большое значение и для жизни растительного сообщества. В опавших листьях скапливается большое количество минеральных солей и углеводов, поэтому опад является ценным удобрением и участвует в накоплении гумуса в почве.

Лесная подстилка – чрезвычайно плохой проводник тепла, благодаря рыхлости и большому количеству воздушных полостей. Она более влагоемка, чем почва. Таким образом, лесная подстилка, уменьшая теплопроводность почвы, препятствует ее охлаждению зимой; летом защищает почву от инсоляции днем и от лучеиспускания ночью, понижая тем самым суточные и годовые амплитуды температуры. Кроме того, процессы гниения, которые идут в подстилке, повышают температуру внутри нее, т. е. она выполняет роль «химической грелки», благодаря чему гумусовый слой почвы в широколиственном лесу не промерзает. Весной, в период снеготаяния, а также во время зимних оттепелей незамерзшая почва широколиственного леса продолжает нормально впитывать просачивающуюся влагу, благодаря чему здесь редко образуется ледяная корка – все это вместе создает благоприятные условия для развития растений под снегом.

Отсюда понятно, сбор опавших листьев и вообще удаление лесной подстилки в лесу отрицательно сказывается на жизни фитоценоза.

Листопад зависит не только от экологических факторов, но и от внутренних, т. е. становится необходимым в результате жизнедеятельности самого растения. У вечнозеленых деревьев, кустарников и трав наибольшей интенсивности листопад достигает в течение весеннего периода – периода образования новых листьев. Особенно четко этот процесс наблюдается у вечнозеленых и летнее-зимнезеленых травянистых растений – копытня, осок, луговых злаков, живучек и др. Перед опадением листьев в них обнаруживается не только повышенное содержание нерастворимых минеральных солей (кальция, магния, железа, кремния), но и наблюдается резкое снижение количества азота, фосфора, калия – элементов, необходимых для нормального развития листа. Поэтому можно полагать, что одной из причин отмирания и опадения листьев является процесс оттока наиболее ценных элементов из стареющих листьев. Эти соединения используются растениями для построения новых растущих органов.

Следовательно, листопад представляет собой приспособительное явление, исторически сложившееся в процессе развития вида в определенных климатических и фитоценотических условиях.

Листопад представляет собой сложный биологический процесс, в ходе которого происходит отделение листа от стебля без повреждений живых тканей стебля. Эта зона называется зоной отделения (рис. 143). Формируется она в основании черешка у двудольных растений в процессе старения листа (в простых листьях); в сложных листьях зоны отделения развиваются в черешке листа в целом (рахисе), а также в основании отдельных листочков.

Существуют два типа признаков, облегчающих опадение: 1) особенности гистологического строения той части черешка, где располагается зона отделения; 2) наличие отделительного слоя, непосредственно связанного с разъединением связи между листом и стеблем. Зона отделения отличается от соседних частей череш-

ка минимальным развитием механических тканей. За исключением области проводящих тканей, эта зона состоит преимущественно из паренхимных клеток; в проводящей ткани одревесневшие клетки представлены только трахеальными элементами.

Рис. 143. Образование отделительного слоя листа.

Ч – черешок листа, ПП – проводящий пучок (листовой след), ОС – отделительный слой, Пр – перидерма, С – сердцевина, Д – древесина, Л – луб.

Обычно отделение листа вызывается химическими изменениями в клеточной стенке. По литературным данным известны три типа растворения стенки: 1) исчезновение срединной пластинки; 2) растворение срединной пластинки и первичной оболочки клетки; 3) растворение всей клетки. Сохранившиеся целлюлозные оболочки приобретают студенистую консистенцию. Однако, у некоторых растений, например, у сосны растворения клеточной стенки может не происходить и отделение листа от стебля вызывается лишь механическим воздействием.

Отделительный слой состоит из двух расположенных рядом слоев клеток, в стенках которых происходят механические изменения. Клетки делятся, число делений может колебаться от двух до нескольких. Процесс отделения начинается с периферии черешка и распространяется внутрь его. В проводящих пучках отделительный слой проходит через живые клетки, однако ситовидные элементы, трахеальные и другие мертвые клетки, которые могут присутствовать, разрушаются механически. Трахеальные клетки, перед отделением листа закупориваются тиллами и дополняют отделительный слой. По этому слою лист отделяется от стебля, причем на поверхности будущего листового рубца образуется защитный слой пробки. Развитие защитного слоя подготавливается делениями клеток, Образующаяся в результате деления перидерма затем смыкается с перидермой стебля. У некоторых растений перидерма развивается осенью же (ива), у других смыкание перидерм листового рубца и стебля происходит лишь весной следующего года. Среди внутренних факторов, определяющих особенности и время появления зоны отделения у растений, связанной с опадением листа, важную роль отводят ауксину. Итак, второй важный процесс, который происходит при листопаде – защита поверхности листового рубца от иссушения и инъекции микроорганизмов.

Осень изумляет нас палитрой красок опадающей листвы. Причиной изменения окраски листьев является наличие в них пигментов. Осенью по мере затухания жизнедеятельности листа, в связи с образованием отделительного слоя, процессы метаболизма в нем затухают и хлорофилл разрушается. В результате чего зеленая окраска исчезает и выступают вперед того незаметные оранжево-желтые пигменты (каротиноиды). Разрушение хлорофилла происходит под действием света, поэтому в ясную погоду этот процесс идет быстрее, чем в облачную. Однако не все листья желтеют: у ольхи, сирени, смородины листья до момента листопада остаются зелеными, а с наступлением заморозков чернеют. У кленов, осины, свидины, груши, бересклета листья принимают багряные оттенки. Последнее связано с присутствием в клеточном соке пигмента антоциана, который способен менять окраску при изменении рН среды и в сочетании с другими постоянными красящими веществами листа может вызвать разнообразную расцветку листвы. Появлению антоциана в листьях способствует понижение температуры воздуха до 0^о, солнечная и накопление в листе сахаров. При низких температурах происходит ослабление дыхания, расход сахара уменьшается, и отток его тоже замедляется. Покраснение листьев было отмечено при повреждении листьев осины вредителями. Следовательно, багряные оттенки листьев это лишь визуальное свидетельство затухания жизнедеятельности в них в связи с подготовкой растений к зиме. Длительность листопада зависит от вида: у березы – 2 месяца, липы – до двух недель.

Листопад может быть у некоторых растений субтропиков и тропиков, где температура в течение года довольно высокая, а влажность подвержена довольно сильным колебаниям. Тогда ежегодно, при наступлении засухи растения также сбрасывают листья. Так обнажаются на несколько месяцев африканские саванны. В наших условиях, иногда в засушливое лето, недостаток влаги приводит словно бы к осеннему ходу процессов: часть листьев преждевременно желтеют и отмирают. Этот листопад связан с большим испарением с поверхности листьев, когда корневая система не в состоянии компенсировать весь расход воды.

Подготовка к зиме у древесных и кустарников выражается и в том, что годичные приросты к концу сезона вегетации становятся серо-коричневыми. Пробковые клетки перидермы заполнены воздухом, который являясь плохим проводником тепла, повышает защитные свойства побегов к холоду.

После опадения листвы становятся хорошо заметными зимующие почки. Они покрыты кроющими чешуями, которые предохраняют листовые зачатки от резких колебаний температур. На поперечном срезе наружной чешуи внутри ее имеется полость, заполненная воздухом, у некоторых деревьев чешуи сильно опушены (рябина), или пропитаны смолистыми веществами (тополь, береза), что также является защитным приспособлением от низких температур.

Почки очень тонко реагируют на изменение окружающих условий. Учитывая это свойство растений, датский ботаник Раункиер составил морфо-физиологическую классификацию жизненных форм. В основу этой оригинальной классификации был положен не внешний облик (габитус) растений, а важные морфофизиологические особенности их.

Физиологический принцип этой системы – реакция растений на сезон покоя; морфологический – положение почек возобновления или верхушечных побегов в неблагоприятное для вегетации время года. С точки зрения приспособления растений к перенесению неблагоприятного времени года в наших условиях все высшие растения можно разделить на пять главных эколого-биологических групп (рис. 144).

В сокращенном виде эта классификация выглядит так:

Фанерофиты (от греч. фанерос – явный, открытый; фитон – растение) (рис.144-1,). Это деревья и кустарники, почки возобновления у которых расположены выше 25 см над поверхностью почвы, т. е. располагаются на ветвях выше снежного покрова. Находясь на открытом воздухе, подвергаясь действию ветра и т. д., они наделены соответствующими приспособлениями против опасности потери воды испарением.

Рис. 144. Жизненные формы растений по Раункиеру (схема):

1 – фанерофит, 2 – хамефит, 3 – гемикроптофит, 4 – геофиты, 5 – терофиты, 6, 7 - гидрофиты (черным выделены зимующие части)

Хамефиты (от греч. хами – низко), почки возобновления над поверхностью почвы не выше 25 см и зимуют в толще снежного покрова (рис. 144-2). Вследствие этого почки нуждаются в такой защите, как у растений первого типа, а потому они покрыты более нежными и зелеными чешуями. Покрытие снегом, многие растения этой группы имеют возможность сохранять часть своей листвы. Сюда относятся вечнозеленые кустарнички: брусника, багульник, подбел, клюква и др. Из травянистых растений, относящихся к этому типу, у нас одни перезимовывают только почками, другие с листьями – звездчатка лесная, дубровники, зеленчук, яснотка белая и др. Среди этих растений есть стелющиеся по земле, есть сохраняющие на зиму наряду с листьями и цветки.

Гемикриптофиты (от греч. геми – наполовину, крипто – скрываю), почки возобновления находятся на уровне поверхности почвы, защищены подстилкой (все эти почки обычно лишены почечных чешуй), а поднимающиеся над землей части их отмирают на зиму (рис. 144-3). Обычно эти растения образуют на почве зимующую розетку листьев, в центре которой располагается нежная зеленая почка. Таковы, например, из наиболее известных растений маргаритка, первоцвет, медуница, манжетка, подорожник, одуванчик, чистотел, коровяк, щавель конский, чертополох и др.

Стелющиеся по земле растения, смотря по степени пригибания почек к земле, могут быть отнесены и к этой группе и к предшествующей. Растения этой жизненной формы составляют около 60% от общего числа видов флоры Чувашии.

Криптофиты – растения, у которых почки возобновления находятся глубоко в почве или воде (рис. 144-4,6,7). Их подразделяют на геофиты (144-4) – корневищные, клубневые, луковичные растения (ландыш, купена, вороний глаз, картофель, тюльпан, луки и др.) и гидрофиты (рис. 144-6,7) – многолетние водные растения (кувшинка, стрелолист, и др.).

Терофиты (от греч. теро – летний) (рис. 144-5), однолетние растения, способные зимовать лишь в виде семян, хорошо защищенных плотными оболочками как от резких колебаний температуры, как и от потери воды. У них отсутствуют какие-либо подземные зимующие органы. Осенью у них не формируются зимующие органы (почки). Сюда относятся большинство однолетних сорняков, произрастающих среди наших культурных растений. Однако, среди этих растений встречается озимой тип развития (ярутка, василек синий, сурепка, пастушья сумка и др.), которые прорастают осенью и зимуют в виде розетки.

В особую группу выделяются водные растения, у которых также имеются приспособления для переживания неблагоприятного периода зимы. У некоторых растений (пузырчатка, водокрас, ряска, многокоренник) осенью образуются зимующие почки. Переполненные крахмалом, они отрываются от материнского растения и опускаются на дно. Весной у них образуются воздухоносные полости в тканях, либо органического вещества становится меньше, и, облегченные, они всплывают и начинают вегетативно размножаться. У ряски малой по той же причине почки опускаются на дно, а весной всплывают. У рдеста курчавого осенью на верхушках побегов формируются укороченные побеги. В их основании образуется разделительный слой и эти верхушки со сближенными узлами отрываются и падают на дно. В течение зимы питательные вещества расходуются, и весной побеги всплывают и начинают размножаться вегетативно.

У некоторых видов рдеста перезимовывают корневища, у других побеги опускаются на дно, а весной из пазушных почек формируются новые особи.

Кувшинка, тростник, камыш, рогоз, сусак, частуха, стрелолист перезимовывают в виде корневища. У стрелолиста осенью в пазухах подводных лентовидных листьев образуются длинные побеги, зарывающиеся верхушечной почкой в дно водоема (в ил). Материнское растение осенью погибает, а почки перезимовывают и весной дают новые побеги (это происходит, если стрелолист растет в прибрежной зоне – полосе).

Также в отдельную группу выделяются поселяющиеся на древесных стволах растения – лишайники, мхи. Не будучи ничем защищены, они, однако, стойко переносят зимнюю стужу. Эту стойкость, по всей вероятности, мы должны отнести за счет свойств цитоплазмы этих растений.

Интересный способ зимовки представляют травянистые двулетние и многолетние растения. Их наземные органы весьма нежны и потому у большинства погибают. Однако жизнь на этом не прекращается. Части, дающие начало новым листьям и стеблям у этих растений, как уже отмечалось, помещаются в почве в виде корневищ, луковиц, клубней, где и перезимовывают. Эти органы в течение лета запасаются органическими веществами, синтезируемыми в листьях и затем проводимыми вниз. На них образуются чешуйчатые низовые листья и зачатки новых листьев и цветков, которые только в следующем году появятся на свет. Зимой они защищены почвой и снегом от холода, а с наступлением весеннего тепла из них выходят на поверхность новые стебли и листья, которые зеленеют, цветут, приносят плоды и снова образуют органические вещества для новых подземных видоизмененных органов – корневищ, клубней, луковиц. Эти видоизмененные побеги находятся на разной глубине. У многих растений, имеющих клубни (напр., из сем. орхидных), глубина их нахождения и глубина промерзания почвы настолько тесно соответствуют друг другу, что определив первое, можно с точностью предсказать и второе, так как клубни обыкновенно располагаются недалеко от границы промерзающего слоя. Каким же образом происходит углубление названных подземных органов в землю и как объяснить это явление? Как показывают наблюдения, корневища сначала растут отвесно вниз, и это направление роста сменяется горизонтальным лишь по достижении глубины, уже безопасной в отношении промерзания.

Клубни и луковицы или с самого начала залегают на определенной глубине или же втягиваются туда благодаря сокращению корней, вызываемому действием холода. При сокращении конечные разветвления корня, т. е. его нижние части, будучи прикрепленными к почве многочисленными корневыми волосками, остаются на своем месте, верхние же части, а с ним вместе клубни и луковицы, вследствие этого, перемещаются в глубь. Сократительной способностью отличается только центральная часть корня, кора же окружающая ее, не сокращается и потому образует на сокращенном корне складки и морщины. Это хорошо наблюдать на корнях гиацинтов, гладиолусов и на корневищах различных касатиков (ирисов).

У некоторых многолетних растений, как уже отмечалось выше, перезимовывают и листья, часто в виде розеток, прижатых к земле, или на стелющихся, тоже прижатых к земле, стеблях (маргаритка, первоцвет, манжетка, одуванчик, земляника, черноголовка и др.), перезимовывают молодые всходы у озимых однолетников (озимая рожь, пшеница). Не обладая развитыми защитными приспособлениями против вымерзания в такой мере, как деревья, они вымерзают в бесснежные зимы. Защитными приспособлениями у этих растений является образование сахаров и других веществ.

Однолетние растения, за исключением озимых, погибают зимою. Однако эта гибель всех индивидов каждого вида, рода не ведет к истреблению видов. Они сохраняются благодаря семенам, которые лучше, чем сами растения, переносят стужу и сохраняют способность к прорастанию, т. е. пребывают в состоянии покоя, не умирая, более продолжительное время. Производились опыты охлаждения семян ячменя, пшеницы, тыквы, гороха и других до минус 250-290^о (опусканием их в жидкий водород) и семена после этого не потеряли своей всхожести. Это такая выносливость, перед которой наши самые сильные морозы совершенно бледнеют. Она, несомненно, связана с малым содержанием воды в семенах – с их сухостью. Если разбухшие в воде семена вынести на мороз, то они потеряют свою всхожесть. Разбухшие же и высохшие затем в теплом помещении семена всхожести не теряют.

В сосновом бору хорошо представлены вечнозеленые растения (сосна, брусника, вереск, рамишия, зимолюбка, линнея). В условиях суровой зимы перезимовывание в зеленом состоянии приносит растению большие выгоды: весной растения не затрачивают драгоценного времени на развитие листьев, а сразу, после схода снега начинают ассимилировать, с тем, чтобы закончить свой цикл развития до наступления следующей зимы. Кожевников А. В. (1954) считает, что вечнозеленые виды наших лесов сложились еще в третичном периоде в условиях смешанных лесов более теплого, чем теперь, умеренного климата, а в хвойных лесах они нашли вторичную родину, где их биологические свойства, в частности вечнозеленость, дают растениям определенные преимущества в условиях укороченного периода вегетации. Все выше названные растения, кроме сосны, являются вечнозелеными кустарничками (жизненная форма – хамефиты) и относятся к растениям длинного дня. Среди вечнозеленых растений есть виды (брусника), листья которых живут несколько лет, и растения (летнее-зимнезеленые) – осоки), листья которых живут всего один год. У последних листья зимуют в зеленом состоянии и ранней весной выглядят совершенно жизнеспособными, первое время они ассимилируют, но через месяц отмирают. Это связано с появлением новых молодых листьев. Этот одногодичный цикл развития листьев, живущих астрономический год (с весны первого года до следующего), зимующих в зеленом виде.

Следует отметить, что растительность наших хвойных лесов (особенно вечнозеленая) обладает некоторыми чертами арктического типа развития (розеточный тип развития побега, вечнозеленость, карликовость). Листья вечнозеленых растений кожистые, с толстой кутикулой, устьица на нижней стороне листа.

Интересно рассмотреть лист вереска. Вереск – кустарничек, вечнозеленый, олиготроф, листья его многолетние, очень мелкие, игольчатые. Края листа завернуты вниз и почти соприкасаются друг с другом, оставляя внутри небольшую полость, в которую открываются многочисленные устьица. Для вереска, растущего на легкой почве, крайне важно сократить до минимума потерю воды. В связи с этим у растения выработалась, особая, трубчатая форма листа. Вспомним лист овсяницы овечьей, он тоже сворачивается в трубку в засушливый сезон: вереск же испытывает засуху и летом, и зимой (постоянно).

Среди травянистых гемикриптофитов есть формы, которые тоже уходят под снег с зелеными листьями, но вечнозелеными их назвать нельзя. У таких растений, как земляника, нивяник, колокольчик, гравилат, дрема длительность жизни листьев 5-10 месяцев. И тем не менее они сохраняют листья зелеными в течение круглого года, так как у них происходит смена двух генераций листьев. Первая – развивается в мае и сохраняется до августа-сентября (весеннее-летняя генерация), вторая – развивается в июле-августе и отмирают только следующей весной – это осенне-зимняя генерация листьев. Такие растения называются летнее-зимнезелеными. Больше половины растений заливных и суходольных лугов являются летнее-зимнезелеными. Что мешает перезимовавшим листьям продолжать свое развитие в течение следующего, второго лета? Может быть накопление продуктов метаболизма, а может быть их отмирание ускоряется развитием молодых листьев, которые, испаряя более энергично, перехватывают влагу и питательные вещества, поступающие в растение из почвы.

Многие зимнезеленые растения (вероника лекарственная, будра, живучка, манжетка, костяника) образуют стелющиеся побеги с почками (столоны), расположенные у самой поверхности почвы. Эти побеги и почки только в редкие безснежные зимы не бывают защищены покровом снега. Эти растения достаточно холодостойки.

Некоторые растения (например, лесные звездчатки) к зиме образуют специальные побеги, приспособленные для перезимовки. К концу лета, освещенность и температура падают и при основании растения образуют лежачие побеги с длинными междоузлиями и мелкими чешуевидными листьями, обладающие положительным геотропизмом. Они зарываются в почву и покрываются листовым опадом. Весной их верхушка начинает расти вверх и дает нормальные ростовые побеги. Нечто подобное происходит у мат-и-мачехи. В середине лета образуются горизонтальные побеги, врастающие в почву, на концах их почки. Весной интеркалярная меристема начинает работать, междоузлия вытягиваются, и образуется цветоносный побег, позже – вторая (летняя) генерация листьев. Более теплолюбивые растения прячут почки возобновления глубоко в почве (геофиты). Одни из них располагают корневища на определенной глубине (купена), другие (рябчик, лилия саранка) заглубляют луковицы как можно глубже. Нарастание корневища может быть моноподиальным (вороний глаз) или симподиальным (купена лекарственная). Корневище может быть коротким (нарастает в год по 3-6 см) и длинным, с приростом в несколько десятков см, и глубоко лежащим в почве.

Осенью можно встретить цветущие растения (фиалка трехцветная, вереск, золотая розга, пижма, клевер красный, кульбаба осенняя, полыни, черноголовка, яснотка пятнистая и т. д.). Причиной цветения их может быть: заложение части вегетативной сферы (3-й тип по Серебрякову) побега в почках возобновления и длина дня. Эти растения короткого дня, требующие для своего развития много тепла, которое они получают только к концу сезона вегетации. Вторая группа – это цветущие осенью вторично (одуванчик, клевер луговой, горицвет, лапчатка гусиная, василек), иногда вишня, яблоня, черемуха. Причиной этого является состояние погоды весной и летом. Такое цветение может наступить в конце лета после жаркой, засушливой весны и длительных сильных дождей.

Много цветущих видов осенью среди сорных – это биологическое приспособление растений (чтобы дать семена после уборки

урожая).

Осень – пора плодоношения и обсеменения. Плоды и семена представляют собой не меньший интерес, чем цветущие растения. Они живут своей особой жизнью и, отделившись от материнского растения, сплошь и рядом совершают при помощи самых разнообразных приспособлений длительные путешествия, что способствует их более широкому распространению. Одни из них имеют для этой цели специальные приспособления; другие обладают способностью активно разбрасывать свои семена на значительные пространства; третьи могут самостоятельно передвигаться по земле или даже в земле.

По признаку распространения их можно распределить в несколько групп: 1) Разбрасывание семян самим растением – автохоры. У этих растений в стенках плодов при созревании создается большое напряжение, вызывающее разрыв тканей, вследствие чего стенки плода с силой изгибаются или закручиваются и разбрасывает части плода или семена на расстоянии до 1,5 м (акация желтая – карагана, недотрога, бешенный огурец, кислица, фиалки, герань и др.). Причем у фиалки выбрасывание семян происходит в определенное время суток (9-12 час. утра).

2) Распространение ветром – анемохоры. Чаще семена очень легкие. У некоторых орхидных, вересковых, заразиховых семена настолько легки, что легко переносятся воздушными течениями (вереск, заразиха, орхидеи, белозор, грушанка). У многих растений имеются приспособления для распространения плодов и семян ветром, так у липы разлетаются целые соплодия и роль летательного аппарата выполняет прицветный лист; у клена, вяза, ясеня, березы образуются крыловидные выросты. Благодаря им плоды вращаются в воздухе, что им позволяет дольше держаться в воздушных течениях. Семена – летучки типичные для ивы, тополя, осины, кипрея, благодаря длинным волоскам они легко поднимаются воздушными течениями. Плоды-летучки образуются у одуванчика, бодяка, осота, ястребинки, татарника на верхушке завязи формируются волосики-парашютики, а у осота розового – волоски перистые. Летающие плоды у сон-травы, ветреницы лесной, ломоноса и др.

3) Ползающие и самозарывающиеся плоды. У некоторых рас-

тений летательные приспособления помогают не только передвижению плодов с помощью ветра, но и зарыванию их в землю (овсюг, аистник, райрас, ковыли и др.).

У ковыля (больше распространен в степной зоне, в Чувашии встречается в южных районах), когда начинает развиваться плод, цветковая чешуя с остью плотно охватывает его и вместе с ним отваливается от растения. Сначала она играет роль парашюта, затем плод опускается на землю. Имея центром тяжести зерновку, она длинной тонкой заостренной частью с размаху вонзается в землю. Однако, длинная ость представляет собой большую парусную поверхность и казалось бы при очередном порыве ветра она должна повалить укрепившуюся в почве зерновку. Но этого не происходит, так как у самого кончика зерновки, близ острия имеется венец обращенных назад колосков, которое удерживает ее как якорь или заякоривает ее. Дальше начинается процесс самозарывания зерновки, которая штопором ввинчивается в землю. Нижняя часть ости ковыля, обладает особой гигроскопичностью; в сухую погоду она винтообразно закручивается, во влажную же раскручивается, зарывая при этом плод все глубже. В отличие от ковыля хлопчатник зарывается в почву вследствие гигроскопичности волосков на кожуре семени. У райграсов нижнее колено обладает способностью при изменении влажности воздуха закручиваться, вследствие чего концы остей отклоняются в ту или другую сторону и зерновка, переваливаясь с боку на бок и подпрыгивая, передвигается на значительные расстояния, пока не встретит твердой преграды.

У аистника плод образуется пятью плодолистиками, каждый из которых, образуя дробный плод, отлетает вместе с семенами. Нижняя, утолщенная часть плода, где находится семя имеет острый конец, покрытый направленными вверх щетинками, верхний же конец в виде тонкой длинной ости, очень гигроскопичен (рис. 58). Плод падает на землю, втыкается своим нижним концом, так как центр тяжести его находится в семени. Волоски, наподобие ершика удерживают его. В дальнейшем, при смачивании и подсыхании ости будет происходить ее раскручивание и закручивание, в результате чего плод аистника, наподобие штопора, будет ввинчиваться в землю. Ости когда-то применялись для изготовления примитивных гигрометров.

У василька синего семянки снабжены жесткими щетинками на верхушке хохолка. В сухую погоду эти щетинки растопыриваются и семя опирается на них, как на пружинки. При смачивании пружинок они опадают и плод ложится на почву. При высыхании их снова плод приподнимается и таким образом перемещается.

Некоторые растения после созревания плодов отламываются и в виде шариков перекатываются, перегоняются на большие расстояния, рассеивая при этом семена. У кермека соцветие в период цветения имеет щитковидную форму, а к моменту созревания семян нижние веточки отгибаются книзу, в результате чего получается правильная шаровидная форма (перекати-поле). К растениям типа «перекати-поле» относятся качим, катран, клоповник, солянки и др. Растения – «перекати-поле» больше всего встречаются в степной и полупустынной зоне.