Динамика растительности сенокосов и пастбищ
Характер смен растительности. Растительный покров изменяется под влиянием двух групп факторов: экзодинамических (внешних) и эндодинамических (внутренних). Экзодинамические смены вызываются причинами внешними, не связанными с непосредственной жизнью растительного сообщества, и совершаются главным образом под влиянием деятельности человека (выпас скота, сенокошение и т.п.). Эндодинамические смены возникают в результате жизнедеятельности самих фитоценозов, воздействующих на фитоклимат, почву и другие факторы и подготовляющих себе смену.
Примерами смен, вызываемых внешними причинами (экзодинамические смены), являются сезонные и разногодичные смены растительности и изменения растительности под влиянием выпаса, сенокошения, выжигания, распашки (зацелинения залежей).
Смены одних растительных сообществ другими, вызываемые главным образом жизнедеятельностью самих растений (эндодинамические смены), в природных условиях наблюдаются нередко. Так, например, в полупустыне переход солонца в солонцеватые и несолоцеватые светло-каштановые почвы вызывается постепенной сменой ассоциаций растений: камфоросмовая ассоциация, произрастающая на корковых солонцах, замещается ассоциациями с полынью черной с той или иной примесью востреца и затем последовательно ассоциациями с господством прутняка, житняка пустынного, гребневидного, овсяницы бороздчатой, ковылей. Более подробно как пример таких смен рассмотрим луговую стадию дернового процесса (И.В.Ларин, 1964).
Сезонная динамика растительности. У большей части многолетних трав к зиме отмирают надземные побеги, и они находятся в стадии зимнего покоя. Но имеется немало растений (мятлик луговой, осока ранняя, кровохлебка лекарственная, таволга вязолистная, подмаренник желтый и другие в лесной зоне; типчак, житняк сибирский и другие в степи), которые под снегом к весне сохраняют зеленые побеги. В течение зимы многолетние травы не растут, но у второй группы рост слабо проявляется даже и под снегом. Ассимиляция СО2 и рост растений начинаются весной при средних температурах около 3-50. А.П. Шенников (1938) на лугах лесной зоны, кроме зимнего периода покоя, различает 7 стадий развития, характерных последовательным вступлением в фазы цветения и плодоношения определенных рстений.
Начиная с сухой степи и южнее, отчеливо наблюдается у растений стадия летнего покоя. В степи ранняя весна характеризуется цветением эфемеров и эфемероидов (лилейных, крестоцветных, злаков, осок, во второй половине весны и в первой половине лета степь зеленая или желтовато-зеленая, цветут и плодоносят злаки, бобовые, разнотравье. Во второй половине лета (июль, август, иногда часть сентября) новое побегообразование у большинства растений прекращается, растения желтеют, и степь принимает соломенно-желтую окраску. Осенью, с первыми выпадающими осадками, начинается новое побегообразование, закладка у растений новых почек, степь хотя и сохраняет соломисто-желтую окраску, но в ней заметны и зеленые тона.
Изменение растительности под влиянием разногодичных условий. Погодные условия текущего и даже предшествующего года налагают резкий отпечаток на растительный покров сенокосов и пастбищ. При бесснежной зиме растения часто гибнут от низких температур почвы, а иногда даже полностью выпадают целые группы растений (клевер красный, розовый и белый, люцерна синяя, райграс пастбищный и др.).
Наиболее резкие изменения наблюдаются при особо неблагоприятных погодных условиях (бесснежная зима, затяжная холодная и сухая весна, сухое лето и осень). В такие годы урожая в 2-3 раза и более ниже средних. В годы с обильными весенне-летними осадками в степи и южнее растения развиваются бурно, и тогда урожаи бывают в 2-4 раза выше средних.
В полупустыне в типчаково-ковыльных, житняковых ассоциациях с полукустарничками (полынями, прутняком) в засушливые годы повышается удельный вес полукустарничков, во влажные годы – трав.
Влияние выпаса на растительность. Наиболее изменяется видовой состав пастбища под влиянием самого стравливания (поедания) животными растений. При всех других равных условиях (одинаковая поедаемость, питательная ценность, одинаковое участие в травостое) в первую очередь будут стравливаться растения более высокрослые. В нем часто начинают преобладать растения, у которых листья в основном располагаются в нижней части побегов, т.е. растения низовые. Основными растениями пастбищ обычно являются в лесной зоне мятлик луговой, полевица белая и обыкновенная, овсяница красная, душистый колосок, клевер белый, манжетка и некоторые другие, в степной зоне типчак, житняки, тонконог стройный и т.п.
Сильный отбор растений на пастбищах происходит вследствие различного поедания их животными. В первую очередь стравливаются растения хорошей поедаемости. Многочисленные наблюдения показали, что через 3-4 года такие растения, стравленные в степи 4-5 раз в лето и в лесной зоне 6-8 раз, погибают или же сильно изреживаются.
Остаются на пастбище из многолетников растения совсем не поедаемые (например, молочаи), плохо поедаемые (тысячелистники и др.), или поедаемые хорошо, но быстро осеменяющиеся весной (например, мятлик луковичный) или со стелющимися приземными (часто розеточными) листьями и побегами (манжетки, одуванчики, подорожники, полынь австрийская и холодная и др.). Смену растительности под влиянием выпаса животных принято называть стадиями выпаса.
Смена одних видов растений другими происходит и вследствие различной приспособленности их к пастбищному режиму. Длительно сохраняются на пастбище растения низового облиствения по сравнению с растениями верхового облиствения в силу того, что после стравливаний у первых около земли сотается еще много листьев и они быстрее восстанавливают запасные пластические вещества. В свою очередь низовые злаки, бобовые, разнотравье уступают место растениям с прикорневыми листьями, с листьями, прижатыми к земле, растениям со стелющимися побегами, так как у этих растений листья менее доступны для стравливания животными.
Одновременно с изменением видового состава пастбищ изменяется их хозяйственная ценность. При увеличении нагрузки урожай пастбищ падает. Однако не всегда при усилении выпаса идет уменьшение поедаемой растительности массы. Чаще всего наиболее продуктивны при пастбищном использовании травостои, из которых уже выпали высокрослые растения. Так, на ковыльных целинах наиболее ценной является стадия типчака, на крупнотравных лесных – злаковая стадия, на пустынных песчаных кустарниково-травянистых – стадия с развитием осоки вздутой и т.д.
Влияние на растительность сенокошения. Сенокошение оказывает сильное влияние на почву. Скашивание травы совпадает с жарким периодом лета. Оголенная поверхность сильно прогревается, почва иссушается и уплотняется выпадающими дождями. Вследствие этого при сенокосном использовании (как и при пастбищном) исчезают из травостоя высокорослые многолетние травы.
Не менее могущественный отбор растений производит и само скашивание. На сенокосе редко когда травостой отчуждается раньше цветения основных растений, поэтому все быстро развивающиеся и высокрослые травы растут более нормально, чем угнетаемые ими низкорослые, находящиеся в нижних ярусах травостоя. По этой же причине в сенокосном травостое более длительное время сохраняеются верховые злаки (пырей ползучий, тимофеевка, овсяница луговая, костер безостый и др.), верховые бобовые (клевер красный и розовый, эспарцет, люцерна посевная и др.) и уменьшается значение низовых злаков (мятлика лугового, полевиц, житняков и др.), бобовых (клевера белового, люцерны хмелевидной), низового разнотравья (манжеток, черноголовки, сиббальдии, одуванчиков и др.).
Скашивание травы в течение многих лет без внесения в почву удобрений в конце концов истощает легкодоступный растениям запас питательных веществ, урожаи на сеноксах падают, часть растений, более требовательных к питательным веществам, погибает. Нередко поэтому в лесной зоне, как признак обеднения почвы питательными веществами, обильно разрастаются мхи.
Влияние выжигания на растительность сенокосов и пастбищ. Выжигание растительности происходит ряд изменений в самой почве. После выжигания растений и мертвого остатка почва оголяется и покрывается сверху золой, становится черной. В силу этого она быстрее и сильнее нагревается и иссушается. После выжигания на влажных почвах увеличивается аэрация, усиливаются микробиологические процессы, быстрее идет разложение органического вещества. Практика обжигания болот это подтверждает. Выжигание растений на почвах, сильно иссушенных, может, наоборот, отрицательно отразиться на жизнедеятельности почвенных микроорганизмов, на легких почвах может привести к сносу мелкозема. Кроме того, в засушливых районах при летнем или осеннем выжигании (а в засушливые годы и весеннем) к зиме нарастает мало травы, в результате снег на полях не задерживается, что ведет к иссушению почвы и на следующее лето.
Изменения, вызванные выжиганием, сводятся к следующему. Уничтожается моховой и лишайниковый покров и растения прежних лет (старика). Вместе со старикой сгорают вредные насекомые и значительное количество семян растений, вследствие чего уменьшается роль однолетников и многолетников, размножающихся семенами. Уменьшается участие в травостое многолетних растений, у которых почки возобновления находятся над поверхностью почвы (полыни и др.). Наоборот, увеличивается роль растений, у которых почки возобновления находятся в земле или имеют защитные несгорающие приспособления (чешуйки, остатки прошлогодных побегов и т.п.). Поэтому меньше всего страдают корневищевые и корнеотпрысковые растения (пыреи, вострецы, бодяки и др.).
Выжигание не всегда увеличивает урожай массы, но после него коэффициент поедания травы увеличивается в 2-2,5 раза (В.Г.Танфильев и И.В.Ларин, 1937). Особенно необходимо проводить выжигание сенокосов и пастбищ, не использованных в предыдущем году. Оставшаяся старика обесценивает сено и сильно препятствует поеданию отросшей травы.
Луговая стадия дернового процесса. В.Р.Вильямс, изучая взаимосвязь между растениями и средой пришел к выводу, что в природе существуют не разрозненные, ничем не связанные, почвообразовательные процессы, а единый почвообразовательный процесс. В представлении В.Р.Вильямса в лесной зоне этот процесс проходит последовательно следующие периоды и стадии:
1) подзолистый период с развитием подзолистых почв под лесом с постепенным изреживанием древесной растительности и заменой ее луговой растительностью;
2) дерновый период с разделением его на луговую стадию с меняющую ее болотную стадию;
3) степной период.
В других зонах этот процесс несколько видоизменяется. Останвимся далее на основных чертах дернового периода почвообразовательного процесса, как наиболее важного в луговодстве.
В.Р.Вильямс различал 3 фазы развития луговой стадии дернового процесса:
1) корневищевую молодого луга – господство корневищевых злаков,
2) рыхлокустовую – господство рыхлокустовых злаков и кустовых бобовых и
3) плотнокустовую – старого дряхлого луга – господство плотнокустовых злаков.
Смена фаз, по мнению В.Р.Вильямса, происходит вследствие постепенного накопления в почве неразложившегося органического вещества корней и корневищ растений. Накопление это начинается в зоне сосредоточения корневищ (на глубине 8-12 см) и постепенно нарастает к поверхности почвы. Одновременно с накоплением неразложившегося органического вещества идет уплотнение почвы, уменьшается ее водо- и воздухопроницаемость и, как следствие этого, аэробный процесс, характерный для почвы молодого луга, постепенно заменяется анаэробным процессом, типичным для плотнокустовой фазы.
В.Р.Вильямс считал, что при плотнокустовой фазе всякие поверхностные улучшения нецелесообразны. Луг, перешедший в плотнокустовую фазу, надо вспахать и засеять культурными растениями. Однако опыты показали, что при любых фазах дернового процесса, если растения обеспечены влагой и теплом и в почву внесены удобрения, урожай трав значительно повышается.
Против теория дернового процесса В.Р.Вильмса имеется много возражений (В.Н.Сукачев, 1916; А.П.Шенников, 1940; Т.А.Работнов, 1955; И.В.Ларин, 1956 и др.). Основное возражение основано на том, что в природе не наблюдалось смены леса лугом. Факты говорят, что олуговение леса происходит под влиянием внешних факторов, чаще всего под влиянием человека (олуговение вырубок, гарей, лесных пастбищ), иногда насекомых (случаи массового истребления лесного полога насекомыми), а заброшенный, неиспользуемый луг зарастает лесом.
Смена растительных группировок по схеме, изложенной выше, происходит главным образом при зацелинении залежи в степной зоне и редко в лесной зоне. В других природных зонах происходят смены иных растительных группировок.
В современном луговодстве, при установлении мероприятий по улучшению природных кормовых угодий, принимается во внимание урожай и видовой состав травостоя, почва и ее увлажнение.
Следует в то же время отметить, что при уплотнении почвы, независимо от того, господствуют ли плотнокуствые злаки или растения других семейств, урожай часто понижается, и такое пастбище или сенокос целесообразно вспахать и засеять культурными растениями.